35.8 : Attachment of Sister Chromatids

במהלך מיטוזה, לאחר הרכבה של מערך מיקרוטובולים דו קוטבי, מיקרוטובולים kinetochore להתחבר אחות chromatids.

מיקרוטובולים מתחברים לכל כרומטיד דרך הקינטוחור הממוקם בצנטרומר. מיקרוטובולים מרובים מאותו מוט ציר יכולים להיקשר לקינטוחור יחיד וליצור את סיבי הקינטוחור.

הקינטוחור הוא קומפלקס חלבונים רב שכבתי. השכבה הפנימית-קינטוחורית מאבטחת את קומפלקס הקינטוחור עם הכרומטיד האחות. השכבה החיצונית-קינטוחורית כוללת קומפלקסים חלבוניים מיוחדים בצורת מוט הנקראים Ndc80 המקשרים בין מיקרוטובולים לקינטוחור.

עותקים מרובים של קומפלקס Ndc80 נקשרים לקצוות הפלוס של מיקרוטובולים. קשירה של Ndc80 מאפשרת פילמור מיקרוטובוליזציה ודה-פולימריזציה להתרחש בקצה הפלוס תוך קישור לקינטוחור.

קינטוכורים על זוג כרומטידים אחות מתחברים למיקרוטובולים הנובעים מהקטבים המנוגדים של הציר המיטוטי, והתוצאה היא דו-אוריינטציה של כרומטידים אחים.

דו-אוריינטציה יוצרת רמות גבוהות של מתח בתוך הקינטוכורים של כרומטידים אחים. כוחות קוטביים חזקים המופעלים על ידי המיקרוטובולים מושכים את הקינטוכורים לעבר מוטות ציר מנוגדים. כוח מנוגד הנובע מלכידות אחות-כרומטית, מתנגד לכוח הקוטב. מתח משמש כדי לחוש את הכיוון הדו-כיווני הנכון של הכרומוזומים.

מנגנון חישת מתח מערב חלבון קינאז, אורורה B, הקשור לשכבה הפנימית-קינטוחורית. במהלך מתח מינימלי או היעדר מתח, אורורה B קינאז נח בסמיכות פיזית לשכבה החיצונית-קינטוחור, שם הוא יכול לזרח קומפלקסים Ndc80. זרחן זה מפחית את הזיקה לקשירת מיקרוטובול.

ברגע שהכרומטידים האחיות עברו דו-אוריינטציה, ההשפעות המנוגדות של כוחות קוטביים מנוגדים מושכות את השכבה החיצונית-קינטוחורית הרחק מהשכבה הפנימית-קינטוחורית, מרחיקות פיזית ומונעות מאורורה B קינאז לזרחן קומפלקסים של Ndc80.

חלבוני Ndc80, במצב לא זרחני, מחזקים את החיבור הקיים למיקרוטובולים ומפגינים זיקה מוגברת למיקרוטובולים נוספים. שינויים אלה מאפשרים למיקרוטובולים ליצור חיבורים יציבים עם הקינטוחור.

חיבור מוצלח של כרומטידים אחים לקטבי הציר הנגדיים מושך את הכרומוזומים קדימה ואחורה כדי לתפוס מיקום במרחק שווה משני הקטבים, בלוח המטאפאזה.