Обзор

Клетки производят энергию, расщепляя макромолекулы. Клеточное дыхание является биохимическим процессом, который преобразует «пищевую энергию» (из химических связей макромолекул) в химическую энергию в виде аденозинтрифосфата (АТФ). Первым шагом этого жестко регулируемого и сложного процесса является гликолиз. Слово гликолиз происходит от латинского глико (сахар) и лиза (разбивка). Гликолиз выполняет две основные внутриклеточные функции: генерирует АТФ и промежуточные метаболиты для подачи в другие пути. Гликолитический путь преобразует одну шестиуглеродную углеводу, такую как глюкоза), в две тройные молекулы (трехуглеродные углеводы), такие как пируват, и сеть из двух молекул АТФ (четыре произведенных, две потребляемые) и две молекулы никотинамида аденина динуклеотида (NADH).

О гликолизе

Знаете ли вы, что гликолиз был первым обнаруженным биохимическим путем? В середине 1800-х годов Луи Пастер определил, что микроорганизмы вызывают распад глюкозы при отсутствии кислорода (ферментации). В 1897 году Эдуард Бухнер обнаружил, что ферментационные реакции все еще могут быть проведены в клеточных экстрактах дрожжей, достигнутых путем взлома клетки и сбора цитоплазмы, которая содержит растворимые молекулы и органеллы. Вскоре после этого, в 1905 году, Артур Харден и Уильям Янг обнаружили, что скорость брожения уменьшается без добавления неорганического фосфата (P_i) и что брожение требует присутствия как теплочувствительных компонентов (позже определены, чтобы содержать ряд ферментов) и низкий молекулярный вес, тепло-стабильная фракция (неорганические ионы, АТФ, ADP и coenzymes как NAD). К 1940 году, усилиями многих людей, полный путь гликолиза был создан Густав Эмбден, Отто Мейерхоф, Якуб Кароль Парнас, и др. В самом деле, гликолиз в настоящее время известен как путь EMP.

Путь глюкозы

Глюкоза может проникать в клетки двумя способами: облегченный диффузии через группу интегральных белков, называемых GLUT (глюкоза транспортер) белков, которые трансфер глюкозы в цитозол. Члены семьи белка GLUT присутствуют в определенных тканях по всему организму человека. Кроме того, вторичный активный транспорт перемещает глюкозу против градиента концентрации через трансмембрановый симпортный белок. Симпорт использует электрохимическую энергию от перекачки иона. Примерами являются транспортеры, связанные с натрием и глюкозой в тонком кишечнике, сердце, мозге и почках.

При аэробных (избыток O₂) и анаэробных (дефицит O₂) условиях, гликолиз может начаться, как только глюкоза попадает в цитозол клетки. Существует две основные фазы гликолиза. Первая фаза требует энергии и считается подготовительным шагом, связывая глюкозу в клетке и реструктурируя шестиуглеродную основу, чтобы ее можно было эффективно расщеплять. Вторым этапом является фаза высвобождения энергии и генерация пирувата.

Судьба Пирувата

В зависимости от уровня кислорода и наличия митохондрий, пируват может следовать одному из двух возможных путей. В аэробных условиях, с митохондриями настоящее время, пируват входит в митохондрии, проходя цикл лимонной кислоты и электронной транспортной цепи (ETC), чтобы быть окисленным до CO₂, H₂O, и далее до АТФ. В отличие от этого, при анаэробных условиях (т.е. рабочих мышцах) или отсутствии митохондрий (т.е. прокариотов) пируват подвергается молочному брожению (т.е. сводится к лактату в анаэробных условиях). Интересно, что дрожжи и некоторые бактерии в анаэробных условиях могут преобразовать пируват в этанол через процесс, известный как брожение алкоголя.

Регулирование гликолиза

Для нормального функционирования организма крайне важное значение имеет жесткий контроль и регуляции метаболических путей, опосредованных ферментами, таких как гликолиз. Контроль осуществляется путем ограничения субстрата или ферментной регуляции. Ограничение субстрата возникает, когда концентрация субстрата и продуктов в клетке находится вблизи равновесия. Следовательно, наличие субстрата определяет скорость реакции. В ферментной регуляции концентрация субстрата и продуктов далека от равновесия. Активность фермента определяет скорость реакции, которая контролирует поток общего пути. При гликолизе тремя регулятивными ферментами являются гексокиназа, фосфофруктокиназа и пируватная киназа.