8.10 : Факторы удлинения транскрипции

После того как транскрипция будет инициирована в клетке, начальные факторы транскрипции освободятся из комплекса преинициации. РНК-полимераза должна затем добавить новые нуклеотиды к трем основным концам растущий РНК-цепи, в фазе, называемой удлинение транскрипции. Удлинение в эукариотах является сложной задачей поскольку ДНК в неделящаяся клетка существует как конденсированная сеть, называемая хроматином.

В хроматин ДНК плотно намотана вокруг заряженных белков гистонов через повторяющиеся интервалы. Эти комплексы гистонов ДНК называются нуклеосомами. когда полимераза РНК сталкивается с нуклеосомами или других связывающими белок ДНК, или некоторыми специфическими последовательностями ДНК, она может остановиться.

Неспособность для дальнейшей перелокализации может привести к диссоциации РНК-полимеразы до завершения генной расшифровки. Чтобы избежать этого, клетка рекрутирует специальные вспомогательные белки которые могут помочь РНК-полимеразе выполнять непрерывное удлинение на гене. Эукариотические коэффициенты удлинения напрямую связаны С РНК-полимеразой и помогают ей двигаться плавно вдоль линии ДНК шаблона и выполнить свою каталитическую активность.

Кроме того, клетка также рекрутирует некоторые другие белки, Например, АТФ-зависимый ремоделирующий хроматин комплекс и гистоны-шапероны, которые позволяют механизму транскрипции доступ к конденсированной геномной ДНК внутри хроматина. Эти многоединичные комплексы нарушают взаимодействия между ядром гистона и ДНК, в результате перестройки или перепозиционирования нуклеосомы. Изменение в архитектура нуклеосомы помогает создавать регионы, свободные от нуклеосомной ДНК, которая может быть легко доступна в транскрипционном механизме.

Как только пре-мРНК синтезирована, гистоны должны быть восстановление в шаблоне ДНК. Хроматин-ремоделирующие белки и гистоны-шапероны затем перематывают ДНК вокруг гистонных белков, завершая процесс сборки нуклеосомы.