35.16 : The Phragmoplast

Деление клеток имеет важное значение для роста и развития организма. В клетках животных центральное веретено и связанные с ним белки образуют среднюю часть тела, структуру, которая играет важную роль в цитокинезе. У растений центральное веретено вместе с микротрубочками, актином и другими компонентами клеток созревает в фрагмопласт, который необходим для цитокинеза. В отличие от неподвижной средней части тела, фрагмопласт расширяется центробежно, что в конечном итоге приводит к образованию новой клеточной стенки.

Зрелый фрагмопласт имеет форму пончика и содержит внешнюю ведущую область, среднюю переходную зону и внутреннюю запаздывающую область. В ведущей области новые микротрубочки собираются непрерывно. Зарождение микротрубочек инициируется кольцевым комплексом γ-тубулина (γ-TuRC), который содержит шесть субъединиц — от GCP1 до GCP6. Однако γ-TuRC не может напрямую взаимодействовать с микротрубочками; Таким образом, аугмин, белковый комплекс, взаимодействующий с микротрубочками, опосредует рекрутирование γ-TuRC в микротрубочки. Микротрубочки, присутствующие в фрагмопласте, действуют как пути для транспортировки секреторных везикул, производимых близлежащим телом Гольджи.

В средней переходной зоне везикулы первоначально переходят в канальообразные структуры, а затем соединяются между собой, образуя переплетенную трубчатую сеть. Непрерывное присоединение секреторных везикул приводит к росту канальцевой сети наружу до тех пор, пока она не встретится с мембраной родительской клетки. Мембраны везикул используются для формирования плазматической мембраны дочерних клеток, в то время как биомолекулы, присутствующие в везикулах, используются для построения клеточной пластины, находящейся между мембранами двух дочерних клеток.

В отстающей области микротрубочки деполимеризуются, оставляя позади зрелую часть клеточной пластинки. Полностью сформированная клеточная пластинка впоследствии развивается в клеточную стенку, которая разделяет две дочерние клетки. Полимеризация микротрубочек на переднем конце и деполимеризация микротрубочек на отстающей области вызывают расширение фрагмопласта и клеточной пластинки наружу до тех пор, пока последняя не соединится с родительской клеточной стенкой. Сбой в функционировании фрагмопластов может привести к многоядерным клеткам и эмбриональным летальным фенотипам.