Крест-Modal Многомерный анализ Pattern

Резюме

Классическая модель многомерного анализа прогнозирует сенсорных стимулов субъект воспринимает от нейронной активности в соответствующих коре (например, зрительные стимулы от деятельности в зрительной коре). Здесь мы применяем модель анализа кросс-модально и показать, что звуко-и сенсорным подразумевая визуальные стимулы могут быть предсказаны от деятельности в слуховой и соматосенсорной коры, соответственно.

Аннотация

Многофакторный анализ образца (MVPA) становится все более популярным методом анализа функциональной магнитно-резонансной томографии (МРТ) данных ^1-4. Как правило, метод используется для определения восприятия опыта субъекта от нейронной активности в определенных областях мозга. Например, он был использован для предсказания ориентации визуальных решетки субъект воспринимает от деятельности в начале визуальной коре ⁵ или, аналогично, содержание речи от деятельности в начале слуховой коре ^6.

Здесь мы представляем расширение классической парадигмы MVPA, согласно которому восприятия раздражителей не предсказываются внутри, но и по всему сенсорных систем. В частности, мы описываем метод рассматривается вопрос о том, раздражители, которые вызывают памяти ассоциаций в условиях, отличных от, через которые они представлены вызывает содержание конкретных моделей деятельности в сенсорной коре этих других модальностей.Например, видя, приглушенные видеоклип из стеклянной вазе сокрушительное на землю автоматически вызывает в большинстве наблюдателей слуховой образ связан звук, это опыт на эту фотографию в "ухо ума" коррелируют с конкретными нейронная модель активности в начале слуховой коре? Кроме того, эта деятельность картина отлична от картины, которые могли бы наблюдаться, если тема была, напротив, смотрим видео клип воет собака?

В двух предыдущих исследований, ^7,8, мы смогли предсказать, звуко-и сенсорным подразумевая видеоклипов на основе нейронной активности в начале слуховой и соматосенсорной коры, соответственно. Наши результаты в соответствии с neuroarchitectural рамки, предложенные Дамасио ^9,10, согласно которой опыт мысленные образы, которые основаны на воспоминаниях - такие, как слушание сокрушительный звук ваза в "ухо ума", увидев соответствующее видео Клип - поддерживается реконструкции содержанияКонкретные нейронные структуры активности в начале сенсорной коры.

протокол

1. Введение

Многофакторный анализ образца (MVPA) становится все более популярным методом анализа функциональной магнитно-резонансной томографии (МРТ) данных ^1-4. Как правило, метод используется для определения восприятия опыта субъекта от нейронной активности в определенных областях мозга. Например, он был использован для предсказания ориентации визуальных решетки субъект воспринимает от деятельности в начале визуальной коре ⁵ или, аналогично, содержание речи от деятельности в начале слуховой коре ^6. В этом видео статье мы описываем новое применение MVPA который добавляет дополнительный оборот этой основной, внутри-модальных парадигмы. При таком подходе, перцептивные стимулы предсказал не внутри, но и по всему сенсорных систем.

2. Многомерный анализ Pattern

Хотя метод MVPA к настоящему времени хорошо известна в области нейровизуализации, мы начнем с pointiнг из ключевых различий между MVPA и обычных, одномерного анализа МРТ. С этой целью рассмотрим следующий пример того, как два способа идти об изучении нейронной активности в зрительной коре во время простых визуальных задач ( Video Clip 1 ):

1. Тема представлена ​​с двумя различными визуальными стимулами, например, образ апельсина и образ яблока.
2. Оба раздражители вызывают специфический паттерн нейронной активности в первичной зрительной коры, символизирует здесь уровней активации шести гипотетического вокселей. (Конечно, активность модели индуцированного одно представление апельсин или яблоко изображения на самом деле будет очень шумно; рассматривать иллюстрированные шаблонами, так как средние в результате большого числа испытаний.)
3. В обычных МРТ анализа, Есть по существу два способа, которыми эти модели могут быть проанализированы. Во-первых, можно сосредоточиться на среднем Leveл деятельности в масштабах всего региона, представляющих интерес.
4. В приведенном примере, разница в среднем уровне активности не имеет существенного значения, так что модели, соответствующие двум стимулы не могут быть выделены с этой точки зрения.
5. Другой способ анализа двух моделей заключается в создании контраста вычитание между ними: для каждого воксела, уровень активации во время "Яблоко" состояние вычитается из уровня активации во время «оранжевой» состоянии. В результате разница может быть визуализированы для каждого воксела на весь мозг контрастность изображения.
6. Опять же, однако, эти различия могут быть небольшими и могут достигать необходимых статистический критерий только для очень немногих вокселей.
7. Здесь решающим преимуществом MVPA вступает в игру: его высшая сила проистекает из того факта, что, в отличие от одномерных методов анализа, по его мнению уровней активации всех вокселей одновременно и, следовательно, способен обнаруживать шаблоны внутри них. Хотя, как mentioneд, лишь немногие из активации различия могут быть существенными, если рассматривать в изоляции, два шаблона, если их рассматривать в их совокупности, возможно, действительно статистически различны.

Существует второй Основное различие между обычными фМРТ анализ и MVPA ( Video Clip 2 ). Первый метод обычно пытается продемонстрировать статистическую зависимость между определенными сенсорными раздражителями и определенные закономерности деятельности мозга "вперед способом", иными словами, она задает вопрос типа: "Будет две различные визуальные стимулы, например, картина лицо и картину дома, приводят к разным уровням деятельности в конкретном регионе интереса, например, площадь веретенообразной лицо? " С другой стороны, успех MVPA обычно выражается в терминах "обратного вывода" или "декодирования", типичный вопрос типа: "Основываясь на структуру нейронной активности в определенном рег ионов интерес (например, первичной зрительной коры), можно предсказать, будет ли субъект воспринимает стимул, например, оранжевый, или стимул B, например, яблоко? "Однако следует отметить, что направление, в котором соотношение между восприятия раздражителей и активность мозга отображается не имеет значения, со статистической точки зрения: это эквивалентно сказать, что два стимула приводит к различных моделей деятельности в данной области мозга, и сказать, что деятельность картины в том, что области мозга, позволяет предсказать вызывающие стимул ¹¹ . Другими словами, чувствительность MVPA это лучше, чем одномерный анализ, поскольку он рассматривает несколько вокселей одновременно, и не потому, что оно происходит в обратном направлении.

Следующие шаги показывают, как типичная парадигма MVPA будет рассматривать вопрос о том, видит яблоко вызывает иную картину нейронной активности в первичной зрительной коры, чем видеть оранжевый (_upload/3307/3307_Meyer-Kaplan_Video_3.mov "> Video Clip 3):

1. МРТ данные приобрели в то время как субъект видит большое количество яблоко и апельсин раздражители.
2. Полученные данные делятся на набор обучающих данных и набор проверочных данных. В отличие от настоящего, например, набор обучающих данных часто выбирают быть больше, чем набор проверочных данных, а производительность классификатора можно ожидать увеличения с ряда учебных испытаниях.
3. Данных из обучающей выборки вводятся в модель классификатора. С помощью одного из нескольких возможных математических алгоритмов, классификатор пытается обнаружить черты в нейронные структуры, которые отличают два вида стимулов друг от друга. Типа классификатора обычно используется (и в наших собственных предыдущих исследований) являются так называемые машины опорных векторов; более подробную информацию, мы отсылаем читателя к обзоры, упомянутые во введении.
4. После классификатор прошел обучение по подготовке испытания, это Providред с тестирования данных. Отдельных исследований из множества тестирования данные немеченого, другими словами, классификатор "не знает" ли картина происходит от "яблоко" или "оранжевые" судебное разбирательство.
5. На основании консистенции он был в состоянии обнаружить в наборе обучающих данных, классификатор признаков, скорее всего, этикетки для каждого из тестирования испытаний.
6. Для каждого шаблона классификатор "угадать" можно сравнить с правильной этикеткой стимул.
7. Если классификатор не удалось обнаружить какой-либо последовательной различия между шаблонами индуцированных два стимула, его производительность должна быть шанс уровне; для двусторонней дискриминации, содержащимся в примере это будет соответствовать 50% правильных меток. Прогноз производительность значительно выше это значение указывает, что Есть действительно соответствуют различия между двумя видами стимулов.

Обратите внимание, что очень важно, чтобы обучение и тестирование наборов данных, быть независимым от одного anothэ. Только в этом случае дело может какие-то выводы можно сделать, чтобы широкие обобщения на основе модели обучения. MVPA исследования часто оценивать классификатор производительности с помощью кросс-проверки парадигма ( Видео Клип 4 ). Предположим, что эксперимент MVPA состоит из восьми функциональных работает. В первом перекрестной проверки шаг, классификатор обучается на данных из запускает с 1 по 7 и испытаны на данные от запуска 8. На втором этапе, классификатор, то обучение по бежит от 1 до 6, а также запустить 8, а затем протестированы на бегу 7. Следуя этой схеме, восемь перекрестной проверки шаги осуществляются с каждого запуска, выступающей в качестве теста только один раз. Общая производительность классификатора рассчитывается как среднее от выступления на отдельных перекрестной проверки шаги. Хотя эта процедура гарантирует, самостоятельное обучение и тестирование наборов данных на каждом шагу, он также максимизирует общее числотестирования испытания, которые могут быть преимущества при оценке статистической значимости производительности классификатора.

Есть свободный доступ пакеты программного обеспечения в Интернете, чтобы выполнить MVPA; два примера PyMVPA ¹² (основано на Python; http://www.pymvpa.org ) и инструментов, предлагаемых Принстонского института неврологии (основано на Matlab; http:/ / code.google.com / р / Принстон-MVPA-инструментов / ).

3. Крест-Modal MVPA и Рамочной сходимости-расходимости зон

Как уже упоминалось во введении, экспериментальных парадигм, как только что описанной, были успешно использованы для прогнозирования восприятия стимулов от нейронной активности в соответствующих сенсорных коре, другими словами, визуальные стимулы основаны на активности в визуальной коре и слуховые раздражители основаны на активности в слуховой коре . Здесь мыНастоящий продолжением этой базовой концепции. В частности, мы предположили, что должна быть возможность предсказывать перцептивные стимулы не только внутри, но и по всему модальностей. Сенсорное восприятие тесно связана с отзывом воспоминания, например, визуальный стимул, который имеет сильные последствия слуховой, таких как вид стеклянной вазе сокрушительное на земле, автоматически вызовет в нашем "ухо ума" изображения, общие черты, с слуховые образы, которые мы испытали на предыдущих встречах с разбитого стекла. Согласно рамках введенных Дамасио более чем два десятилетия назад ^9,10, памяти, связь между видом вазу и соответствующие образы звука хранятся в так называемой конвергенции-дивергенции зон (CDZs; Видео Клип 5 ). CDZs являются нейронные ансамбли в коре ассоциации, которые получают сходящихся снизу вверх прогнозы из различных ранней корыReas (через несколько иерархических уровней), и которые, в свою очередь, отправить обратно расходящихся сверху вниз прогнозы к тому же корковых сайтов. Из-за сходящихся снизу вверх прогнозы, CDZs может быть активирован восприятия представления в нескольких условий - например, как зрение и звук сокрушительное вазу; из-за расходящихся сверху вниз прогнозам, они могут способствовать реконструкции попутного изображений путем передачи сигналов к началу коры дополнительных условий. Дамасио подчеркнул, последний пункт: активация CDZs в коре объединения не будет достаточно для сознательного отзыве изображений из памяти, и только один раз CDZs бы реконструировать явные нейронных представления в начале сенсорной коре бы изображение сознательно пережили. Таким образом, прогнозирует рамках определенной последовательности нейронных обработки в ответ на (чисто) визуальный стимул, который подразумевает звука ( Video Clip6):

1. Стимул первый вызывает специфический паттерн нейронной активности (красные прямоугольники) в начале визуальной коры.
2. Через конвергентный снизу вверх прогнозы, нейронов в начале визуальные коры проект вперед, чтобы первый уровень CDZs (CDZ ₁ с). Конвергентный структуру подключения позволяет CDZ ₁ сек для обнаружения определенных моделей деятельности в начале визуальные коры. В зависимости от точной модели, CDZ может или не может активизироваться. CDZs таким образом действуют как художественные экстракторов. В этом примере два CDZ ₁ с активизируются (как указано красным цветом), а третий не запускается по определенной схеме деятельности в соответствующей отрасли раннего визуальной коры.
3. CDZ ₁ с отправлять конвергентный снизу вверх прогнозы на CDZ ₂ с, поэтому, как и CDZ ₁ сек обнаружены определенные паттерны активности в начале визуальные коре, CDZ ₂ сек в состоянии обнаружить паттерны активности среди CDZ ₁ s. Несколько CDZ ₂ сек может стать активируется конкретной конфигурации активированного CDZ ₁ с, по причине простоты, только один CDZ ₂ изображен здесь. В данном примере деятельности образец среди CDZ ₁ с достаточно активировать эту CDZ _2.
4. Примечательно, что CDZ ₁ с не единственный проект, ждем CDZ ₂ сек, но и еще в начале коры (синие стрелки). Эти нисходящие сигналы могут полную (возможно, шумных) деятельности картины первично индуцируемые стимул (синий прямоугольник). Вообще, красный цвет обозначает восходящий активаций, а синий цвет представляет сверху вниз активаций.
5. Через несколько дополнительных уровней CDZs, проект CDZ ₂ сек ожидаем CDZ _н ы в высших коры ассоциации (пунктирная стрелка). Один или несколько CDZ _N S может ответить на конкретные визуальные стимулы в вопросе (только одна из них не изображены).
6. Опять же, следует отметить, что CDZ ₂ с ALS Сигнал о назад, чтобы CDZ ₁ с которой, в свою очередь, может еще изменить шаблон, первоначально вызванный в начале визуальной коры.
7. CDZ _N S сигнал обратно в CDZ ₂ сек всех модальностей. В визуальной коре, это может привести к завершению активности в более низком уровне CDZs. В слуховой коре, нейронная модель будет построена - сначала на уровне CDZ ₂ с и CDZ ₁ с, в конечном счете, в начале слуховой коры - что позволяет сознательный опыт слуховой изображение, связанное с визуально представлены стимул. Обратите внимание, что есть еще и сверху вниз сигнализации для соматосенсорной модальности, хотя и в меньшей степени, чем для слуховой модальности. Это отражает тот факт, что почти любой зрительный стимул имеет некоторые тактильные ассоциации с ним. Как зрительный стимул в текущем примере предполагается, в частности означает звук, однако, сверху вниз сигнализации в слуховой коре является более обширным.

ove_content "> На основе предложенной последовательности нейронных обработки, рамки делает конкретные предсказания. зрительных раздражителей, содержащих объекты и события, которые сильно означает звук должен пробудить нейронной активности в начале слуховой коре Более того, модели слуховых деятельность должна быть стимул-специфические; Другими словами, видеоклип сокрушительное ваза должна вызывать иную картину, чем клип воет собака Если этот прогноз был правильным, то мы должны действительно быть в состоянии выполнять MVPA кросс-модально. например, мы должны быть в состоянии предсказать, основываясь исключительно на нейронную активность отпечатков пальцев в начале коры слуховой, является ли человек видит сокрушительное вазу или воет собака ( Видео Клип 7 ). Естественно, что аналогичные парадигмы вызова передачи информации среди других сенсорных модальностей также должны быть успешными. Для Например, если видеоклипов показано, что тема подразумевает сенсорный, а незвук, мы должны быть в состоянии предсказать эти клипы с деятельностью модели они вызывают в начале соматосенсорной коры головного мозга.

4. Стимулы

Общая парадигма исследования MVPA было описано в разделе 2. Наш подход отличается от предыдущих исследований тем, что он пытается выполнить MVPA через сенсорные системы, и поэтому использует стимулы, которые специально разработаны иметь определенные последствия для сенсорной модальности, кроме той, в которой они представлены. В одном из предыдущих исследований, например, мы записали нейронной активности от первичной соматосенсорной коре в то время как субъекты наблюдал 5-секундные видеоклипы предметы быта манипулируют человеческими руками ⁸ ( Видео Клип 8 и 9 Video Clip ). В другом исследовании, мы исследовали нейронной активности в начале слуховой коре беле субъектов рассматриваются видеоклипы, которые изображены объекты и события, которые сильно подразумевается звук ⁷ ( Video Clip 10 и Video Clip 11 ). Однако, по словам рамках CDZ, сенсорные стимулы всех модальностей потенциально могут быть использованы в этой общей парадигмы, до тех пор, как они имеют последствия в дополнительные условия.

5. Регионы интересов

Как правило, регионы, представляющие интерес для нейровизуализации исследования может быть определен либо функционально или анатомически. Мы считаем, что в экспериментальной парадигмы мы описываем здесь, анатомические локализаторы больше подходят по двум причинам. Во-первых, это не так просто, чтобы функционально определить первичный или ранней коры данной сенсорной модальности (с возможным исключением первичной зрительной коры), а обработка реrceptual стимулы представлены темы в том, что модальность как правило, не будет ограничено в эти районы. Например, было бы трудно определить первичной соматосенсорной коры, применяя прикосновение к рукам субъекта, как активности, вызванной этой процедуры, по всей вероятности, распространился на соматосенсорной коры ассоциации, а также. Во-вторых, функциональная локализатор может не маркировать все вокселей, которые потенциально могут способствовать производительности классификатора: было показано, что области, которые не показывают чистую активации в ответ на сенсорные стимулы в классическом смысле (то есть регионы, которые не отображаются на контрастность изображения [стимуляции по сравнению с остальными]) могут содержать информацию о раздражители, тем не менее ^13,14. По этим двум причинам мы выступаем за использование анатомически определены регионах, представляющих интерес, когда макроскопические ориентиры учесть это, например, валовой анатомии постцентральной извилины представляет разумное приближение первичной коры соматосенсорной, И мы использовали это, чтобы определить область интереса в нашем исследовании соматосенсорной ⁸ (рисунок 1).

6. Субъекты

Предметом исследования образцов в MVPA как правило, меньше, чем в обычных исследованиях МР-томографию, а анализ может быть проведен в одной теме уровне. Конечно, это не мешает впоследствии экспериментатор из анализа результатов отдельных предметов на уровне группы, а также. В двух исследованиях отмечалось ранее, например, мы провели т-тестов на предмет индивидуальных результатов с целью оценки их значимости на уровне группы. Каждый исследовании приняли участие восемь предметов, хоть это и должно рассматриваться очень маленький предмет образец для тестирования параметрических, мы нашли много дискриминации мы оценивается как значительное (см. ниже).

7. Представитель Результаты:

Как уже упоминалось, в двух предыдущих исследованиях мы стремились предсказать звуковой подразумевая видеоклиповна основе нейронной активности в начале слуховой коре ⁷ (см. рисунок 2 для маски, используемые в этом исследовании) и сенсорным подразумевая видеоклипы основаны на активности в первичной соматосенсорной коре ^8. Эта попытка была успешной: в обоих исследованиях, классификатор MVPA проведенного выше шанс уровне 50% для всех возможных двусторонних дискриминации между стимулом пар (п = 36 в слуховой исследования, учитывая было 9 различных раздражителей, п = 10 для соматосенсорной исследования, учитывая было 5 различных раздражителей). В слуховой исследования, 26 из 36 дискриминацию достигли статистической значимости, в соматосенсорной исследовании, это было в случае с 8 из 10 дискриминации (двусторонний т-тестов, п = 8 в обоих исследованиях; рис. 3).

Рисунок 1. Протяженность анатомически заданные маской первичной соматосенсорной коры, используемый в Мейер и соавт., 2011. КлассификатораАлгоритм был в состоянии предсказать, сенсорный подразумевая видеоклипов из мозговой активности моделей ограничено разграничены регионе. Воспроизведено с разрешения Oxford University Press.

Рисунок 2. Протяженность анатомически заданные маской ранней коры слуховой, как оно используется в Мейер и соавт., 2010. Классификатор алгоритм смог предсказать (молчание) звуковой подразумевая видеоклипов из мозговой активности моделей ограничено разграничены регионе. Воспроизведено с разрешения Природа Group Publishing.

Рисунок 3. Краткое изложение результатов нашего предыдущего кросс-модальное исследования MVPA. Классификатор была использована для прогнозирования зрительных раздражителей, что подразумевается либо звук или прикосновение от деятельности в раннем слуховые или первичной соматосенсорной коры, соответственно. Топ панелей: в обоих стадх годов, прогнозирование производительности был выше шанс уровне 0,5 для всех двусторонней дискриминации между парами стимулов. Нижняя панель: в слуховой исследования, классификатор производительности достигли статистической значимости для 26 из 36 дискриминации, в соматосенсорной исследовании, это было в случае с 8 из 10 дискриминации. Воспроизведено с разрешения Nature Publishing Group и Oxford University Press.

Обсуждение

Результаты нашего предыдущего исследования показали, что кросс-модальное MVPA является полезным инструментом для изучения нейронных коррелятов психических образов опыт "ума ухо" и "потрогать ума". В частности, результаты показывают, что содержание таких изображений коррелирует с нейронной активности в начале слуховой и соматосенсорной коры, соответственно, оказывая прямую эмпирическую поддержку рамках Дамасио о конвергенции-дивергенции зон.

Основной парадигмой мы описываем может быть продлен в ряде направлений. Совершенно очевидно, что подобные исследования могут проводиться с использованием различных комбинаций сенсорных модальностей. В связи с этим не исключено, что установление определенных кросс-модальное ассоциаций до эксперимента может увеличить шансы на успех. Например, для изучения кросс-модальные представления в обонятельной коры, можно было бы премьер субъектов, подвергая их одновременно на вид и запах ряд продовольственных товаров. Shortly после, внутри МРТ сканера, обонятельные воспоминания запахов бы быть вызваны визуальные подсказки, а MVPA могут быть использованы в попытке присвоить испытания, чтобы правильные продукты питания исключительно на основе активности в обонятельной коры.

Другой вопрос, представляющий интерес, является ли кросс-модально индуцированных паттерны активности в начале сенсорной коры имеют сходство с образцами, которые вызываются, когда звук или прикосновение на самом деле произошли, другими словами, не видя стеклянной вазе разрушить вызывать ту же модель нейронной активности в начале слуховой коры, как на самом деле слух и то же событие? Этот вопрос, опять же, могут быть решены путем MVPA: есть классификатор, который прошел обучение на данных, записанных в то время как субъекты слышали определенные звуки в состоянии правильно различать данные, записанные в то время как субъекты наблюдали соответствующие видеоклипы? В наших слуховых исследования, мы сделали попытку такой классификации, но результаты были маргинальные (см. рис. 3 в работе 7.). В этом исследовании, однако, слуховые ассоциации участников были не контролируется каким-либо образом, другими словами, мы не знаем, как подобные слуховые образы каждый предмет связан с видео были на звуковых дорожек используется для обучения классификатора. Опять же, это может быть интересно для решения же вопроса после выполнения специального кросс-модальное ассоциации был инициирован в субъектах, как описано выше для зрительно-обонятельные ассоциации. Это позволило бы контролировать более надежно психического опыта субъектов во время видео испытаний и, следовательно, может увеличить прогноз производительности классификатора.

В заключение, мы ввели расширение классической парадигмы MVPA, показав, что стимулами могут быть предсказаны не только внутри, но и по сенсорных модальностей. Таким образом, мы показали, что использование MVPA не ограничивается расследованием корреляты восприятия представлений, индуцированных непосредственно внешними сенсорной стимуляции. Скорее, можно также MVPAоценивать нейронных субстрат психических образов, которые запускаются внутренне: в соответствии с конвергенции-дивергенции рамках зоны Дамасио, наши результаты показывают, что сознательный опыт мысленные образы, которые реконструированы на основе воспоминаний коррелирует с содержанием конкретных нейронных представления в начале сенсорные коры.