Этот экспериментальный протокол комбинированных глаз отслеживания и оценки presaccadic чувствительности в парадигме двойная задача, состоящая из задачи саккада свободный выбор и визуального дискриминации, чтобы исследовать развертывания визуального внимания пространственной перед, точной и усреднения саккад.
Этот экспериментальный протокол был разработан для расследования, развернуто ли обязательно в конечной точке саккад визуального внимания. С этой целью мы записали положение глаз человека участников, участвующих в задаче саккада через глаз, отслеживание и оценку производительности визуальные ориентации дискриминации в различных местах во время подготовки саккад. Важно отметить, что вместо одного саккада целевой парадигмы, для которого саккада конечной точки обычно совпадает примерно с объектом, этот протокол состоит презентация двух близлежащих саккада целей, ведущих к собственный пространственной разобщенности между целевые местоположения и саккад конечную точку на значительное число судебных процессов. Парадигмы позволили нам сравнить производительность presaccadic визуального дискриминации в конечной точке точные саккады (посадку на одной из целей саккада) и усреднения саккады (посадка на промежуточное место между двумя целями). Мы наблюдали избирательное повышение чувствительности в конечной точке точные саккады, но не в конечной точке усреднения саккад. Скорее перед исполнением усреднения саккад, чувствительности одинаково повышалась на обеих целей, предполагая, что саккада усреднения вытекает из нерешенных внимания отбор среди целей саккад. Эти результаты возражать против обязательной связь между визуального внимания и саккад программирования на основе прямого измерения presaccadic чувствительности, а не скачкообразных время реакции, которые были использованы в других протоколах делать подобные выводы . Хотя наш протокол обеспечивает полезные рамки для изучения взаимосвязи между визуального внимания и глаз скачкообразных движений на уровне поведения, она может также сочетаться с электрофизиологических меры для расширения понимания на уровне нейронов.
Накопленных доказательств утверждает для сильной связью между глазодвигательные и внимания управления. Влиятельных премоторной теория внимания1,2 обеспечивает особенно строгой отчетности относительно этой муфты, предполагая, что тайные смены визуального внимания соответствуют саккада программирования без последующего выполнения. Действительно, были определены общие нейрональных коррелирует внимания и глазодвигательные управления через3 функциональная магнитно-резонансная томография (МРТ) и подпороговые микро стимуляции лобной глаз поля (ФЭФ) и Улучшенный холмов (SC) производит внимания преимущества измеряется как функционально, так и electrophysiologically в поле позиции стимулировали движение, даже если нет движения глаз индуцированных4,5,6,7. Кроме того, психофизических опытов показали, что визуального внимания последовательно сдвиг в направлении цели саккада во время глазодвигательные подготовка8,9. Однако диссоциацией в нейрональных уровня10,,1112 и наблюдения, что подготовка саккада не обязательно влечет за собой соответствующее смещение внимания13,14 ,,1516 под сомнение некоторые обязательные соединения между саккада программирование и визуального внимания пространственной.
Здесь мы пересмотреть характер сцепления между внимание и глазодвигательные программирования на уровне поведения, используя двойной задачи, повлекший за собой задачу саккада свободный выбор и визуального дискриминации. Самое главное на угловое расстояние 30 ° на половине из испытаний, производить собственный глобальный эффект17,18,,1920 связанных с значительное количество были представлены две цели саккада саккад посадки между две цели (в среднем саккады). Поскольку мы случайно представлен объектом дискриминации незадолго до начала саккада на один из 24 равноотстоящих мест (включая две целевые расположения саккад, расположение между ними и 21 контроля местоположения), мы смогли оценить и сравнить presaccadic развертывание визуального внимания когда саккада цели и саккад конечной точки были либо пространственно связанные (точные саккады) или отделить (в среднем саккады).
Чтобы проверить ли визуального внимания является обязательным следствием глазодвигательные программирования, и, таким образом, мы всегда смещается в сторону конечной саккад, проанализированы чувствительности для всех 24 мест как функция саккад, посадка направление. Хотя точные саккады были связаны с последовательным presaccadic повышение чувствительности на их конечной точке, мы нашли не такое повышение в конечной точке усреднения саккад. Эта разобщенность исключает обязательно муфты визуального внимания выполненных глазодвигательные программу на уровне поведенческих и предполагает, что внимания и глазодвигательные управления являются несовместимыми на некоторой стадии корковых и подкорковых обработки. Важно отметить, что мы наблюдали равных повышение чувствительности на две цели саккада прежде чем усреднение саккад, предполагая, что глобальный эффект возникает из нерешенных саккада выбор цели до начала саккад.
Этот протокол был разработан согласно этические требования, указанные Ludwig-Maximilians-Universität München и с одобрения Совета этики Департамента.
1. Участники
2. экспериментальные установки
3. глаз слежения
4. инструкции
5. экспериментальный дизайн, стимулы и пробной Хронология
6. данные предварительной обработки и анализа
Здесь мы представляем только некоторые Центральной, представитель результаты. В целом результаты можно найти в нашей недавней публикации23. Обратите внимание, что данные были главным образом проанализированы независимо от длительности саккад целей (т.е. временной и постоянной намекать условия были объединены для окончательного анализа). Для статистического сравнения мы обратил 10,000 загрузки образцов (с заменой) от распределения средств единого субъекта и производные значения двустороннее p от распределения различия между начальной загрузки образцов.
Обнаружение саккада натисков и смещения было основано на распределение скоростей взгляд24. Мы использовали скользящей среднее течение 20 последующих положение глаз образцов для определения саккада натисков/смещения, всякий раз, когда скорость глаза превышает/упала ниже средней скользящей средней на 3 SDs для по крайней мере 20 г-жа корректирующие саккад были определены как движения глаз выполнение после автономной выбран основной саккада последовательности и только в анализ были включены соответствующие корректирующие саккада если они высадились между 7° и 13° от фиксации цели и были начаты в течение первых 500 мс после основной саккада последовательности как Ну до ручного ответа участника.
Прежде чем продолжить анализ конечных данных, данные были повернуты (см. 6.2). Следовательно, после вращения данных, наиболее против часовой стрелки саккада целевой ST1 всегда была представлена на 45 ° / + 15 ° (на 90 ° и 30 ° условиях, соответственно), расположение BTW между саккада цели на 0 ° (в условиях 90 ° и 30 °), и наиболее по часовой стрелке саккада целевых ST2 -45 /-15 ° (на 90 ° и 30 ° условиях, соответственно) по сравнению с углом 0. Расположения, отличающиеся от ST1, ST2и кстати были рассмотрены как контроля местоположения (CTRL), 90 ° и 30 ° условий.
Наш протокол позволил нам оценить саккад в ответ глазодвигательные конкуренции между двумя саккада целей, представлены на различных угловых расстояний, основываясь на данных записанных глаз. Как ожидается, существенно отличались саккада конечной точки распределения, связанные с 90° (рис. 3A и 3 C) и 30 ° (рис. 3B и 3D) условий. Мы наблюдали основном точные саккады к одной из целей саккада в состоянии 90 °, где 41,0% ± 1,0% саккад, закончившийся в секторе, включая наиболее против часовой стрелки саккада цель ST1 и 41,8% ± 1,9% в секторе, включая наиболее Цель по часовой стрелке саккада ST2 (рис. 3 c). В состоянии 30° в отличие от этого, участники выполняется значительное количество усреднения саккад. Здесь 33,6% ± 2,4% саккад закончилась в секторе между 2 цели саккада BTW, 29,95% ± 1,6% закончился в секторе, включая ST1и 32,0% ± 1,8% в секторе, включая ST2 (рис. 3D).
Кроме того оценки чувствительности на всех 24 мест, распределенных по зрительного поля позволили нам проанализировать пространственные развертывания внимания во время глазодвигательные программирования в деталях. В целом принимая во внимание саккад всех направлений, мы наблюдали выборочное облегчение чувствительности на две цели саккада относительно управления CTRL (соответствует в среднем по всем позициям, за исключением ST1, ST 2и BTW) в обоих 90 ° (ST1: d' = 2,2 ± 0,3 по сравнению с CTRL: d' = 0,3 ± 0.1, p < 0,0001; ST2: d' = ± 0,4 2,2 против CTRL p < 0,0001; ST1 против ST2, p = 0.8964; На рисунке 4A) и 30 ° (ST1: d' = 2,2 ± 0,3 по сравнению с CTRL: d' = 0,3 ± 0.1, p < 0,0001; ST2: d' = 2,1 ± 0,3 по сравнению с CTRL, p < 0,0001; ST1 против ST2, p = 0.6026; Рисунок 4б) условий. В то время как чувствительности в месте промежуточного был значительно ниже, чем в местах расположения целевой саккада (BTW: d' = 0,6 ± 0,2 против ST1, p < 0,0001; Кстати по сравнению с ST2, p < 0,0001; Рисунок 4B), было, однако, несколько увеличились относительно места управления в состоянии 30 ° (BTW против CTRL, p = 0,0010).
Для того, чтобы отделить ли визуального внимания обязательно развертывается в конечной точке саккад, мы проанализировали чувствительности во всех местах службы как функция саккад, посадка направлении (см. шаг 6.3 в протоколе). Самое главное конкретные саккад, посадка распределения наблюдается в 30° условие настоящего Протокола, стало возможным для анализа развертывания визуального внимания перед саккад связанные с пространственно различные конечные точки в ответ на идентичные визуальный ввод . Говоря более конкретно путем анализа чувствительности до в среднем саккад, мы смогли определить ли или нет внимание переключается к конечной саккад, даже когда она не совпадают пространственно с целью саккада. Мы наблюдали, что чувствительности значительно повышается в конечной точке точные саккады в обоих 90° (ST1 + 2 saccaded: d' = 3.0 ± 0,4 против ST1 + 2 без saccaded: d' = 1.7 ± 0,4, p < 0,0001; Рисунок 4E) и 30° (ST1 + 2 saccaded: d' = 2,7 ± 0,4 против ST1 + 2 без saccaded: d' = 2,0 ± 0,3, p = 0.0080; Рисунок 4F) состояние. В отличие от этого, перед усреднения саккад, чувствительности было не расширение в конечной точке саккада но слегка уменьшена (BTW saccaded: d' = ± 0,2 0,4 против BTW не saccaded: d' = 0,7 ± 0,2, p < 0,0001; Рисунок 4F). Таким образом визуального внимания не было обязательно сместился в сторону конечной предстоящих саккад. Интересно, что были связаны с равных повышение чувствительности на двух близлежащих саккада цели среднем саккады (ST1: d' = ± 0,4 2,2 против ST2: d' = 2,2 ± 0,4, p = 0.8402; Рисунок 4 d), предполагая, что внимания отбор среди саккада целей не была решена легко до наступления усреднения саккад.
Для дальнейшей оценки потенциальных коррелируют внимания выделения перед усреднения саккад, данные были проанализированы как функция направления посадки корректирующие саккад, которых можно часто наблюдать после исполнения усреднения саккад. Мы не наблюдали значительное преимущество в конечной точке корректирующие саккад после усреднения саккада (корректирующие саккад, направлены на ST1 + 2: d' = 2,8 ± 0.5 против корректирующих саккад, не направлены на ST1 + 2: d' = 2,5 ± 0,8, p = 0.68300; Рисунок 5 c), которая поддерживает толкование что внимания выбор не была решена до в среднем саккад.
Рисунок 1 : Инструкции, представленные участникам. Визуализация экспериментальные инструкции, представленные участникам в начале каждого блока. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы посмотреть большую версию этой фигуры.
Рисунок 2 : Экспериментальная процедура и нормализованных саккада посадки частоты карты. (A) стимул сроков и отображения. Участники подготовили саккада от фиксации цели (футов) к одной из двух потенциальных саккада целей (ST1 и ST2), представленные одновременно на двух случайно выбранных стимул потоки с угловое расстояние между целевой либо 90 ° (сверху панели) или 30 ° (нижней панели). Саккада цели были либо показано непрерывно (1 + 2КНТ) или временно (tST1 + 2). Потоки стимул может быть либо дистрактор потоков (DS), состоящие из чередующихся вертикальных Габорс и маски (40 Гц) или дискриминации целевых потоков (DTS) которая включала представление краткого дискриминации целевого объекта (DT, 25 мс), по часовой стрелке или против часовой стрелки наклонен Габор, между 75 и 175 мс после наступления цели саккад. Участники saccaded к одной из целей саккада и должен был сообщить ориентации цели дискриминации, случайно появляется в одном из мест поток 24 стимул. Обратите внимание, что стимулы являются набросал с целью увеличения их видимости. Фактические раздражители совпадают показано изображением потоков стимул. (B) нормированный саккада посадки частоты карты усредненной через участников (n = 10) для 30 ° (внизу) условий (рухнул через временной и постоянной ST презентации) и 90 ° (вверху). Эта цифра была перепечатана из Wollenberg et al. (2018)23. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы посмотреть большую версию этой фигуры.
Рисунок 3 : Метрики саккад. (A-B) Круговой участки показывают усредненной распределение частоты саккад, посадка направление сегментирования равномерно угловых секторов 5 °, 90 ° (A) и 30° условия (B). Стимул конфигурации поворачивается относительно выровняйте две цели саккада симметрично вокруг геометрического угол ноль (см. Центральная вставками). (C-D) бар графики иллюстрируют среднем частота испытаний как функция саккад, посадка направление сегментирования 24 равномерно угловых секторов 15 °. Данные приведены для трех позиций интерес (ST-1, BTW и ST2) в 90 ° (C) и 30 ° условия (D). (E-H) Усредненные саккада задержка (E, F) и амплитуды (G, H) наблюдается же три должности интерес в условиях 30° (F, H) и 90° (E, G). Все данные отображаются независимо от продолжительности (постоянно или временно) саккада целей. Светло серые области и погрешностей представляют SEM. Polar черные линии и соответствующие светло серые области Показать линейной интерполяции между точками данных. Эта цифра была перепечатана из Wollenberg et al. (2018)23. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы посмотреть большую версию этой фигуры.
Рисунок 4 : Зрительную чувствительность. (A-B). Круговой участки шоу в среднем чувствительности (d') как функция DT позиции на 90° (A) и 30° условия (B), независимо от длительности саккад целей и во всех направлениях саккада наблюдается. Столбчатые диаграммы иллюстрируют чувствительности для четырех позициях интерес (ST1, кстати, ST2, CTRL). (C-D) Зрительную чувствительность как функция DT положения относительно саккад, посадка направление на 90 ° (C) и 30 ° условиях (D), независимо от длительности саккад целей (синий: саккада ST1; зеленый: саккада BTW; красный: саккада Санкт-2. ). Для каждого направления саккад мы взяли средней чувствительности для каждого целевого места дискриминации. Например, «голубой линии» участки чувствительности, когда саккад были сделаны к ST1 и цель дискриминации была либо на ST1 (+ 15 ° на полярных сюжет), BTW (15 ° против часовой стрелки для ST1; 0 ° на полярных участке) или ST2 (против часовой стрелки для ST1; + 345 ° на полярных участке 30°), и так далее. (E-F) Гистограммы показывают чувствительность, наблюдается для DT, показано в saccaded (фиолетовый: например, DT на ST1 и саккад ST1) и не saccaded позиции (свет фиолетовый: например DT на ST1 и саккад ST2 или BTW) в 90 ° (E) и 30° (F) условия. Конвенций, как показано на рисунке 3. Эта цифра была перепечатана из Wollenberg et al. (2018)23. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы посмотреть большую версию этой фигуры.
Рисунок 5 : Корректирующие саккад. (A) круговой участок шоу в среднем частотное распределение корректирующие саккада посадки направлении после усреднения саккад. (B) Гистограмма иллюстрирует среднем частота испытаний как функция корректирующие саккад, посадка направлении после усреднения саккада три должности интерес (ST-1, BTW и ST-2). (C) Гистограмма иллюстрирует чувствительности в зависимости от направления первых корректирующие саккада для всех испытаний, в которых был казнен усреднения саккад. Фиолетовый полосы показывают чувствительности для испытания, в которых было направлено корректирующие саккада на расположение, в котором DT появился например (DT на ST1 и корректирующих саккада к ST-1). Светло фиолетовый бары показывают чувствительности для испытания, в которых было направлено корректирующие саккада на местоположение, отличное расположение, в котором появился DT (например DT на ST1 и корректирующих саккада к ST2 или BTW). Конвенций, как показано на рисунке 3-4. Эта цифра была перепечатана из Wollenberg et al. (2018)23. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы посмотреть большую версию этой фигуры.
Этот экспериментальный протокол занятых параллельные оценки поведения взгляд и presaccadic чувствительности в задаче саккада свободный выбор. Это позволило нам проанализировать ли действительно обязательном сочетании глазодвигательные программирования на уровне поведенческих и поэтому систематически развернут на конечной точке саккад визуального внимания. В непосредственной близости (30°) на половине из испытаний, в котором мы наблюдали собственный глобальный эффект, отражение в саккада посадки распределения, состоящий из саккад, точной и усреднения были представлены две цели саккад. Заключить на пространственной сцепное устройство между визуального внимания и скачкообразных конечной точкой, зрительную чувствительность был проанализировали и сравнили в различных местах как функция саккад, посадка направление. В то время как мы наблюдали последовательного и избирательное повышение чувствительности в конечной точке точные саккады, чувствительности не был расширен в конечной точке усреднения саккад. Скорее чувствительности одинаково оказывалось на две цели саккада перед исполнением усреднения саккад, предполагая, что саккада усреднения проистекает из нерешенных внимания отбор среди целей саккад. Таким образом, наши результаты, показывают, что визуального внимания развертывается в конечной точке выполненных глазодвигательные программы не обязательно. Корректирующие саккада анализ, который показал, что даже развертывание чувствительности через две цели саккада перед усреднения саккад не отличаться систематически как функция корректирующих саккада направления, далее подтвердил это Интерпретация. В этой связи наши данные согласуются с последние модели Zirnsak et al.25 , которая предполагает целевого процесса отбора, который постепенно нарастают с течением времени.
Важно отметить, что наш протокол отличается от других поведенческих исследований, представивших доказательства разобщенности между внимание и саккад в нескольких аспектах. Хотя некоторые исследования на основе их заключение скачкообразных реакции раз14,15,16, мы использовали прямой мерой визуальных пространственных внимания, а именно чувствительности во время подготовки саккад. Конкретные параметры, используемые в этот протокол были эффективными в репликации классической presaccadic сдвиг внимания8,9 как видно на последовательное повышение чувствительности в конечной точке точных саккад. Таким образом протокол позволил для надежного обнаружения систематических модуляции визуального внимания для саккад подготовки. Это является важной предпосылкой действительн интерпретировать presaccadic внимания эффекты и в частности, наблюдается отсутствие внимания укреплению усреднения саккад в конечной точке.
Центральный и различных аспектов настоящего Протокола был случайный презентация цель дискриминации среди различных местах. Таким образом мы могли бы образец чувствительности через весь поля зрения, что таким образом позволило нам не только определить, способствует ли внимание на конечной точке саккад, но и для изучения распространения внимания вокруг этой области, в том числе прилегающих районах. Дискретного распределения внимания на две цели саккада (ограничено до менее чем ~ 2.6°, расстояние между двумя из наших соседних раздражителей) мы наблюдали до в среднем саккад противоречит ранних счета, который предложил, что усреднение саккад может отражать грубой обработки визуальной сцены17 и выступает за укрепление местных вместо обработки глобальной визуальной информации. Кроме того случайные представления Целевой дискриминации вынесла его расположение полностью непредсказуемым для участников. Таким образом наш протокол обычно способствует даже развертывания визуального внимания через поле зрения в отношении дискриминации задачи. Мы считаем важным в отношении любых последствий внимания и выводы, связанные с подготовкой саккада этот факт.
Однако поскольку движения глаз обычно не выполняется при попытке дискриминации стимулов через весь поля зрения в естественных видения, результаты, полученные в настоящем Протоколе может не учитывать неограниченно глазодвигательные поведение в повседневной жизни. Кроме того глазодвигательные задача неизбежно смещения развертывания внимания через намекать целевой саккад. Саккада целей не только вводить соответствующие глазодвигательные целей, но также важные внешние сигналы, вероятно, привлекла внимание. Таким образом вполне возможно, что визуальные дискриминации производительности на промежуточное место обычно ухудшилось в связи некоторые маскирующие, вызвал двух окружающих саккада целевых. Для того чтобы уменьшить влияние саккада целей в отношении дискриминации производительности в промежуточных месте и оценить потенциальные эффекты маскировки, мы решили представить саккада цели только временно (для 50 мс) вместо того, чтобы непрерывно (до конца судебного разбирательства) на половине из судебных разбирательств. Следовательно даже несмотря на то, что оба условия намекать представил визуальный натисков саккада целевых местах, саккад цели всегда исчезли до начала цель дискриминации в условиях переходных затемнения. В то время как большинство результаты были очень последовательно через оба намекать условия и поэтому были объединены в конечном счете, мы действительно наблюдали указание маскирующего эффекта в состоянии непрерывной намекать относительно переходных намекать условие. В целом независимо от направления саккад, чувствительности в месте промежуточного слегка уменьшилось в непрерывном по сравнению с намекать переходные состояния. Дано понятие целевых намекать что переходных саккада видимо минимизирует маскировки промежуточного расположения еще будучи эффективным в вызывая усреднения саккад, будущих исследований, используя протокол похож на наш следует рассмотреть использование переходных намекать целей. Однако, несмотря на наши усилия, чтобы свести к минимуму эффекты маскировки через переходные намекать целей, мы можем не исключил, что переходные намекать еще представил вперед, маскируя эффект, который может потенциально приходится производительности бедных дискриминации в промежуточное место в некоторой степени.
Вместе взятые, наш протокол позволил выступить непосредственно между визуального внимания и глазодвигательные программирование и раскрыть собственный пространственной разобщенности между внимание и конечной усреднения саккад на уровне поведения. Наши результаты возражать против обязательной связь между визуального внимания и глазодвигательные программирования, предложил в премоторной теории внимания. Будущие исследования должны использовать парадигмы, включая параллельные нейрофизиологических записей в таких областях, как КУБКИ и SC для дальнейшего устранения связь между визуального внимания и глазодвигательные программирования.
Авторы заявили, что существует не конкурирующие интересы.
Это исследование было поддержано грантов Deutsche Forschungsgemeinschaft H.D. (DE336/5-1 и RTG 2175 «Восприятие в контекст и его нейронной основе») и м.с. (SZ343/1) и Мария Склодовская-Кюри действий индивидуальных стипендий для м.с. (704537).
Name | Company | Catalog Number | Comments |
Computer | Apple iMac (Cupertino, CA) | ||
CRT Screen | Sony GDM F900 (Tokyo, Japan) | 24 inch screen with a spatial resolution of 1024 x 640 pixels and a vertical refresh rate of 120 Hz | |
Eye Tracker | EyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada) | operating at a sampling rate of 1 kHz | |
Software | Matlab (The MathWorks, Natick, MA) / toolboxes: Psychophics, EyeLink |
Запросить разрешение на использование текста или рисунков этого JoVE статьи
Запросить разрешениеСмотреть дополнительные статьи
This article has been published
Video Coming Soon
Авторские права © 2025 MyJoVE Corporation. Все права защищены