Использование тепловизионной камеры для измерения потерь тепла через пальто из птичьих перьев

Резюме

Этот протокол описывает количественную оценку передачи тепла через образец птицы с плоской кожей с использованием тепловизионной камеры и ванны с горячей водой. Метод позволяет получить количественные, сравнительные данные о тепловых характеристиках перьевых покрытий разных видов с использованием высушенных образцов плоской кожи.

Аннотация

Перья необходимы для изоляции и, следовательно, для стоимости терморегуляции у птиц. Существует надежная литература об энергетической стоимости терморегуляции у птиц в различных экологических условиях. Тем не менее, немногие исследования характеризуют вклад одних только перьев в терморегуляцию. Несколько предыдущих исследований установили методы измерения изоляционной ценности шкур животных, но они требуют разрушительных методов отбора проб, которые являются проблематичными для птиц, чьи перья неравномерно распределены по коже. Необходима дополнительная информация о 1) том, как вклад перьев в терморегуляцию варьируется как между видами, так и внутри них и 2) как перьевая шерсть может меняться в пространстве и времени. Здесь представлен метод быстрого и непосредственного измерения тепловых характеристик перьевых покрытий и кожи с использованием высушенных образцов цельной кожи без необходимости разрушения образца кожи. Этот метод изолирует и измеряет тепловой градиент на перьевой шерсти таким образом, что измерения потерь тепла и метаболических затрат у живых птиц, которые используют поведенческие и физиологические стратегии для терморегуляции, не могут. Метод использует тепловизионную камеру, которая позволяет быстро получать количественные тепловые данные для измерения потерь тепла от стабильного источника через кожу. Этот протокол легко может быть применен к различным исследовательским вопросам, применим к любым таксонам птиц и не требует уничтожения образца кожи. Наконец, это будет способствовать пониманию важности пассивной терморегуляции у птиц путем упрощения и ускорения сбора количественных данных.

Введение

Перья являются определяющей характеристикой птиц и выполняют множество функций, одной из наиболее важных из которых является изоляция^1. Птицы имеют самую высокую среднюю температуру ядра среди всех групп позвоночных, а перья, изолируя их от изменений температуры окружающей среды, являются жизненно важной частью энергетического баланса, особенно в холодных средах^2. Несмотря на важность перьев, большая часть литературы об изменениях теплового состояния у птиц была сосредоточена на метаболических реакциях на изменение температуры, а не на функции перьев в качестве изоляции^{3,4,5,6,7,8,9,10} (для получения дополнительной информации см. Ward et al.) ^11,12,13. Однако сами перья могут варьироваться во времени, особях и видах.

Метод, представленный здесь, полезен для количественной оценки общей тепловой ценности только перьевой шерсти. Он устраняет смешанные факторы у живых птиц, такие как поведенческая терморегуляция¹ и различное количество изоляционного жира. Более широкое измерение тепловых характеристик перьевой шерсти необходимо для улучшения понимания того, как перья способствуют изоляции и как это варьируется между видами и внутри видов на протяжении всей истории жизни птицы и годового цикла.

Перья изолируют птиц, захватывая воздух как между кожей и перьями, так и внутри перьев, и они создают физический барьер для потери тепла^14. Перья состоят из центрального перьевого стержня, называемого рахисом, с выступами, называемыми барбусами^14. Барбулы представляют собой небольшие, вторичные выступы на барбусах, которые сцепляются с соседними колючками вместе, чтобы «застегнуть» перо и придать ему структуру. Кроме того, пуховые перья не имеют центрального рахиса и имеют мало барбул, поэтому образуют рыхлую, изолирующую массу колючек над кожей^14. Перьевые шерсти варьируются у разных видов^15,16,внутри видов^17,18и у сопоставимых особей^{2,19,20,21,22,23,24.} Тем не менее, существует мало количественной информации о том, как различия в количестве перьев, относительное обилие различных типов перьев на птице или изменения в количестве барбусов / барбул влияют на общие тепловые характеристики перьевой шерсти. Предыдущие исследования были сосредоточены на определении единого среднего значения изоляции и теплопроводности для данного вида^11,12,13.

Известно, что перьевая шерсть варьируется в зависимости от вида. Например, большинство птиц имеют различные участки кожи, из которых растут или не растут перья, называемые птерилами и аптериями, соответственно^14. Расположение птерил (иногда называемых «перьевыми трактами») варьируется в зависимости от вида и имеет некоторую ценность как таксономический характер^14. Однако некоторые птицы (т.е. ратиты и пингвины) утратили этот птерилез и имеют равномерное распределение перьев по всему телу^14. Кроме того, различные виды, особенно те, которые населяют разные среды, имеют разные пропорции перьевых типов^15. Например, птицы, населяющие более холодный климат, имеют больше пуховых перьев¹⁵ и контурных перьев с большей плюмулцевой частью^16, чем виды, населяющие более теплые среды.

Микроструктура некоторых типов перьев может также оказывать влияние на изоляцию по видам^25,26. Lei et al. сравнили микроструктуру контурных перьев многих китайских воробьев и обнаружили, что виды, населяющие более холодные среды, имеют более высокую долю плюмулевых барбусов в каждом контурном перье, более длинные барбулы, более высокую плотность узлов и более крупные узлы, чем виды, населяющие более теплые среды^25. D'alba et al. сравнили микроструктуру пуховых перьев обыкновенных эйдеров(Somateria mollissima)и серых гусей(Anser anser)и описали, как эти различия влияют как на когезивную способность перьев, так и на способность перьев задерживать воздух^26. Количественные сравнительные данные о том, как эти вариации оперения влияют на общие тепловые характеристики перьевой шерсти у разных видов, ограничены (для получения более подробной информации см. Taylor and Ward et al.) ^11,13.

В пределах вида тепловые характеристики перьевой шерсти могут варьироваться. Некоторые виды, такие как попугай-монах(Myiopsitta monachus)^17,населяют очень большие и разнообразные географические ареалы. Различные тепловые напряжения, создаваемые этими различными средами, могут влиять на перьевую шерсть птиц в пределах вида на региональном уровне, но в настоящее время нет данных по этой теме. Кроме того, Broggi et al. сравнили две популяции больших синиц(Parus major L.)в северном полушарии. Они продемонстрировали, что контурные перья более северной популяции были плотнее, но короче и менее пропорционально плюмулевыми, чем у более южной популяции. Однако эти различия исчезли, когда птицы из обеих популяций были выращенные в одном и том же месте^18.

Кроме того, Broggi et al. объяснили эти результаты как пластическую реакцию на различные тепловые условия, но они не измерили значения изоляции этих различных перьевых покрытий^18. Результаты также показывают, что плотность контурных перьев более важна для изоляции, чем доля перьевых барбусов в контурных перьях, но Broggi et al. предположили, что северные популяции могут быть не в состоянии производить оптимальные перья из-за отсутствия адекватных питательных веществ^18. Количественные измерения общих тепловых характеристик этих перьевых покрытий будут способствовать пониманию значимости различий в оперении.

Со временем перьевая шерсть отдельных птиц меняется. Не реже одного раза в год все птицы линяют (заменяют все перья)^19. С течением года перья становятся изношенными^2,20 и^{менее многочисленными 18,21,22,23.} Некоторые птицы линяют более одного раза в год, давая им несколько различных перьевых шерсти каждый год^19. Миддлтон показала, что американские щеголы(Spinus tristis),которые линяют два раза в год, имеют большее количество перьев и более высокую долю пуховых перьев в их основном оперении в зимние месяцы, чем в их альтернативном оперении в летние месяцы^24. Эти годовые различия в перьевой шерсти могут позволить птицам сохранять больше тепла в холодные периоды пассивно или пассивно сбрасывать больше тепла в теплое время года, но ни одно исследование не проверило это окончательно.

Хотя птицы терморегуляционно поведенчески^1,27 и могут метаболически акклиматизироваться к различным тепловым условиям^{3,4,5,6,7,8,9,10,26,}перья играют важную роль в терморегуляции, обеспечивая постоянный слой изоляции. Метод, описанный здесь, предназначен для ответа на вопросы только о перьевой шерсти и ее роли в пассивной терморегуляции (то есть, сколько тепла сохраняет живая птица, не изменяя свое поведение или метаболизм?) путем выделения перьев. Хотя активная и физиологическая терморегуляция экологически важна, также важно понимать, как одни только перья помогают в изоляции и как они влияют на потребность в активной поведенческой и физиологической терморегуляции.

Предыдущими исследованиями были установлены методы количественной оценки теплопроводности и теплоизоляции шкур животных^11,12,13,28. Способ, представленный здесь, является расширением метода «охраняемая конфорка»^11,12,13,28. Однако метод, описанный здесь, измеряет температуру на внешней границе перьевого покрытия с помощью тепловизионной камеры, а не термопар. Метод охраняемой горячей плиты дает очень точные оценки потока энергии через шкуру, но он требует строительства конфорки из нескольких материалов, некоторого знакомства с использованием термопар и термопил, а также разрушительного использования шкуры, которая должна быть разрезана на мелкие кусочки. Затем эти части смазываются для удаления воздуха между образцом и конфорочным устройством. За исключением немногих птиц, у которого отсутствуют аптерии (например, пингвины), вырезание небольших квадратов из птичьих шкур проблематично для сравнительных целей, поскольку расположение разреза оказывает большое влияние на количество перьев, фактически прикрепленных к коже (и переливающихся). Эта проблема усугубляется различиями между таксонами в наличии, размере и размещении ptyerlae^14.

Кроме того, хотя музейные образцы могут быть потенциально богатым ресурсом для оценки различий в изоляции среди птиц, в целом разрешение на разрезание и смазывание образцов кожи в научных коллекциях недостижимо. Кроме того, образцы, взятые из дикой природы для охраняемых измерений конфорки, не могут быть впоследствии использованы в качестве музейных образцов. Представленный здесь способ отличается от метода охраняемой конфорки тем, что его можно использовать с целыми высушенными птичьими шкурами, без 1) требования уничтожения образца и 2) смазывания нижней стороны кожи. Он использует тепловизионные камеры, которые становятся все более доступными (хотя все еще относительно дорогими), точными и используются для измерения тепловых отношений живыми птицами.

Этот метод не измеряет поток энергии (и, следовательно, теплопроводность или значение изоляции) через кожу и перья непосредственно, как это делает метод охраняемой горячей плиты. Вместо этого он измеряет температуру на внешней границе перьевого пальто с помощью тепловизионной камеры. Результирующие значения представляют собой интегрированную меру тепла, пассивно теряемого через кожу, перья и воздух, захваченный между ними (по сравнению с источником тепла под ними). Образцы, подготовленные в виде плоской кожицы и измеренные с использованием описанной методики, могут храниться в коллекциях и бесконечно представлять ценность для будущих исследований. Этот метод обеспечивает стандартизированный, сопоставимый и относительно простой способ измерения тепловых характеристик перьевой шерсти в любом образце с плоской кожей, что особенно полезно при меж- и внутривидовых сравнениях.

протокол

Эта работа не была связана с какой-либо работой с живыми животными и поэтому была освобождена от обзора ухода за животными.

1. Установка и материалы (рисунок 1)

1. Если плоские шкуры интересующих видов недоступны, используйте протокол²⁹ Спау для создания шкур из свежих или замороженных образцов. Приготовьте перья в аккуратное, естественное положение и высушите, чтобы получить постоянный вес, прежде чем приступать к измерениям.
2. Установите ванну с горячей водой постоянной температуры.
   ПРИМЕЧАНИЕ: Эта установка довольно высокая, поэтому легче всего разместить ванну с горячей водой на полу.
3. Поместите лист прозрачного акрилового стекла(Таблица материалов)на поверхность ванны с горячей водой постоянной температуры. Стекло позволяет передавать тепло на нижнюю сторону кожи, не смачивая образец.
   ПРИМЕЧАНИЕ: В этом пилотном исследовании использовался лист акрилового стекла (толщиной 0,125 дюйма). Толщина стекла не будет влиять на излучательную способность^{материала 30} (она всегда будет 0,86), но это повлияет на абсолютную температуру на поверхности стекла (т.е. более толстое стекло приведет к более низкой температуре). Таким образом, все измерения следует проводить с использованием листа акрилового стекла одинаковой толщины.
4. Поместите кусок пенопластовой плиты (толщиной 1 в толщину) с круглым отверстием (диаметром 0,5 дюйма) над акриловым стеклом.
   ПРИМЕЧАНИЕ: Размер птицы должен определять размер отверстия и, следовательно, размер непрерывного оперения, получающего тепло от источника. Здесь используется отверстие диаметром 0,5, потому что этот размер достаточно велик, чтобы достичь достаточной передачи тепла к образцу, но при этом достаточно мал, чтобы центрировать тепло под грудными перьевыми трактами (всех птиц, кроме самых маленьких). Независимо от размера теплового отверстия, чтобы получить сопоставимое и воспроизводимое значение для каждой птицы, обязательно выполняйте измерения с отверстиями одинакового размера.
5. Прикрепите тепловизионную камеру к штативу непосредственно над установкой на минимальном расстоянии фокусировки камеры.
   ПРИМЕЧАНИЕ: Здесь используется тепловизионная камера FLIR SC655 (разрешение 680 x 480 пикселей, точность считывания ±2 °C или ±2%, минимальное расстояние фокусировки 40 см). Другие камеры могут отличаться по степени разрешения.
6. Откалибруйте камеру, введя в программное обеспечение тепловизионной камеры следующее:
   1. Найдите отраженную температуру, поместив алюминиевую фольгу (блестящую сторону вверх) поверх пены со значением излучательной способности, установленным на 1,0 в программном обеспечении для калибровки камеры. Сделайте тепловое изображение. Температура на поверхности алюминиевой фольги – это отраженная температура, которая должна быть аналогична температуре окружающей среды помещения.
   2. Установите значение излучательной способности³¹ в 0,95.
      ПРИМЕЧАНИЕ: 1) Излучательная способность - это относительное количество тепла, которое объект выделяет³² и колеблется от 0 до 1. Объект с высоким значением излучательной способности выделяет большое количество тепла, в то время как объект с низким значением излучательной способности излучает мало тепла^32. Это значение представляет излучательную способность перьев. 2) Это значение (0,95) оспаривается. Коссинс и Боулер утверждали, что перья имеют значение излучательной способности между 0,90-0,95, но не включили никаких доказательств^31. Хаммель сообщил о значении 0,98, но он получил это значение из замороженного образца, поэтому оно может быть не точным^33. Несмотря на отсутствие доказательств, коэффициент эмиссии 0,95 является значением, наиболее часто используемым в литературе по тепловизионным камерам (о чем свидетельствуют Cossins и Bowler^31).
   3. Убедитесь, что температура окружающей среды и влажность в помещении постоянны. Эти значения должны измеряться перед каждым измерением и обновляться в программном обеспечении для калибровки камеры. Температура и влажность всех внутренних помещений будут несколько колебаться, поэтому запись этих значений и обновление их в программном обеспечении снижает погрешность измерения.
      ПРИМЕЧАНИЕ: Здесь используется программное обеспечение FLIR ResearchIR Max. Это программное обеспечение не сохраняет данные для всех изображений, поэтому крайне важно записать все эти значения для каждого изображения.

2. Выполнение измерений

1. Установите постоянную температуру ванны с горячей водой на целевую температуру (40 °C является показателем средней внутренней температуры ядра большинства воробьиных птиц)^34.
   ПРИМЕЧАНИЕ: При работе с видами, температура ядра которых в состоянии покоя выше (например, колибри³⁴⁾или ниже (например, пингвины³⁴ или ратиты^34,35),может быть целесообразно соответствующим образом отрегулировать ванну с горячей водой. На рисунке 3 показана взаимосвязь между температурой ванны с горячей водой и температурой на поверхности акрилового стекла (например, фактическая температура источника тепла, от которого подвергается плоская кожа).
   1. Результаты, полученные с помощью этого протокола (см. Рисунок 5),свидетельствуют о том, что получение измерений в диапазоне температур также является информативным для различий в тепловых характеристиках. Для этого следуйте протоколу, используя приращения 5 °C от 30 до 55 °C.
2. В программном обеспечении тепловизионной камеры нарисуйте круг / эллипс над отверстием в пене, куда выходит тепло. Это позволяет визуализировать эту область при размещении кожи на пене, чтобы убедиться, что измеряется правильная область на плоской коже.
3. Поместите плоский образец кожи на пену с областью интереса над отверстием.
   ПРИМЕЧАНИЕ: Здесь измеряется область брюха каждой птицы, потому что она не заблокирована другими частями тела, такими как крыло, и расположена в центре достаточно, чтобы не подвергаться краевых воздействиям. Размещение кожи над тепловым отверстием будет варьироваться в зависимости от экспериментального вопроса. В общем, рекомендуется размещение непосредственно над перьевым трактом и как можно дальше от края кожи. Убедитесь, что вы не уплощаете и не разглаживаете перья при размещении кожи. При необходимости приготовьте их в естественное положение после того, как кожа будет помещена.
4. Подождите 15 минут, чтобы кожа акклиматизировалась к источнику тепла. Если измерения сделаны слишком рано, значение температуры на поверхности перьевой шерсти будет слишком низким. Здесь передача температуры через кожу и перья стабилизируется через 15 мин, поэтому ожидание дольше 15 мин не даст искусственно завысётого результата.
5. Получение теплового изображения плоской кожи.
   1. Установите значение коэффициента эмиссии³¹ в 0,95 перед получением теплового изображения.
6. Снимите кожу с пены и сразу же сделайте тепловое изображение установки без плоской кожи на пене. Это количественно определяет температуру на поверхности акрилового стекла и калибрует площадь источника тепла с областью измерения на плоской коже.
   1. Здесь излучательная способность используемого акрилового стекла³⁰ составляет 0,86. Обязательно запишите это в программное обеспечение тепловизионной камеры, прежде чем делать снимок без кожи.
      ПРИМЕЧАНИЕ: Температура, отображаемая баней с горячей водой, не обязательно является температурой на поверхности акрилового стекла(рисунок 3),поскольку его теплопроводность не идеальна. Использование температуры стекла уменьшает ошибки в оценке того, насколько тепла нижняя сторона кожи, и, следовательно, является комбинированной оценкой того, сколько тепла теряется через кожу и перья.
7. Поместите кожу обратно на пену в том же положении. Повторите шаги 2.5–2.6 в общей сложности для пяти испытаний.
   1. Чтобы правильно разместить кожу образца, осторожно коснитесь перьев в целевой измерительной области кончиком пальца, затем извлеките палец и просмотрите тепловое изображение. Остаточное тепло от пальца останется видимым на тепловом изображении ненадолго. Убедитесь, что область отбора проб находится в пределах видимого круга, нарисованного в программном обеспечении, который представляет собой область тепла, излучаемого через кожу от ванны с горячей водой. Если это не так, перемещайте кожу, пока она не будет. Этот процесс проиллюстрирован на рисунке 2.
      ПРИМЕЧАНИЕ: В то время как свежая кожа (при наличии) может представлять естественные тепловые характеристики кожи у живой птицы более близко, использование сухой кожи для этих измерений позволяет сопоставимые, повторяемые результаты на гораздо большем пуле образцов. Поэтому все измерения следует проводить либо с использованием шкур, высушенных до постоянного веса, либо как на свежей, так и на высушенной коже образцов.

3. Сбор данных по тепловизионным изображениям

1. Каждое измерение состоит из двух тепловых изображений: одного плоской кожи и одного акрилового стекла. Сначала откройте изображение акрилового стекла. Выровняют круг, нарисованный в программном обеспечении, с отверстием в пене, видимым на изображении. Запишите значение температуры в центре круга.
   ПРИМЕЧАНИЕ: Для получения более подробной информации об извлечении данных из тепловых изображений см. Senior et al.³⁶.
   1. Убедитесь, что камера откалибрована с правильными значениями. Установите коэффициент эмиссии³⁰ на 0,86 и установите температуру и влажность окружающей среды в соответствии с текущими условиями в лаборатории, прежде чем записывать значение температуры.
2. Откройте тепловое изображение плоской кожи. Не перемещая круг, запишите значение температуры в центре круга.
   ПРИМЕЧАНИЕ: Поскольку круг не записан на изображении, важно откалибровать размещение круга с изображением акрилового стекла, сделанным в разделе 2.6.
   1. Убедитесь, что камера откалибрована с правильными значениями. Установите коэффициент эмиссии³¹ на 0,95 и убедитесь, что температура и влажность окружающей среды установлены в текущих условиях в лаборатории, прежде чем записывать значение температуры.
3. Повторите шаги 3.1–3.2 для всех измерений всех образцов.

4. Расчет тепловых характеристик

1. Вычтите температуру поверхности перьевого покрытия из температуры акрилового стекла. Это значение представляет собой тепло, удерживаемое перьевой шерстью.

Результаты

Репрезентативные результаты из серии из одной особи каждого из пяти видов, измеренные при шести температурах, представлены на рисунках 4 и 5. Они показывают, что небольшие изменения в размещении кожи могут привести к изменениям в показаниях до 1,7 °C.

Обсуждение

В этой статье представлен протокол для повторяемых, стандартизированных тепловизионных измерений образцов птичьей плоской кожи. Этот метод позволяет сравнивать тепловые характеристики перьевой шерсти среди видов, внутри видов, между сопоставимыми особями и в разных местах на телах ?...

Материалы

Name	Company	Catalog Number	Comments
Aluminum Foil	Reynolds Wrap	109000831	30 square ft.; this exact model need not be used.
Foam Core Board	Foamular	20WE	1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used.
General Purpose Water Bath	PolyScience	WB02	Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C
PDF Data logger	Elitech	RC-51H	Built in temperature and humidity sensor
Plexiglass	AdirOffice	1212-3-C	Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used.
Thermal Image Analysis Software	FLIR	ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit)	Allows collection of precise, quantitative thermal data
Thermal Imaging Camera	FLIR	SC655	680x480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance
Tripod	The Audubon Shop	The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head	65" maximum height; this exact model need not be used.