Cet article décrit comment mettre en place une expérience qui permet de détecter les influences pré-stimulus source-niveau sur la perception de l'objet à l'aide de magnétoencéphalographie (MEG). Il couvre le matériel de stimulation, la conception expérimentale, l'enregistrement MEG, et l'analyse des données.
L'activité cérébrale oscillatoire pré-stimulus influence la perception à venir. Les caractéristiques de cette activité pré-stimulus peuvent prédire si un stimulus proche du seuil sera perçu ou non perçu, mais peuvent-ils également prédire lequel des deux stimuli concurrents avec des contenus perceptuels différents est perçu? Les stimuli visuels ambigus, qui peuvent être vus de l'une des deux façons possibles à la fois, sont idéalement adaptés pour étudier cette question. La magnétoencéphalographie (MEG) est une technique de mesure neurophysiologique qui enregistre les signaux magnétiques émis à la suite de l'activité cérébrale. La résolution temporelle milliseconde de MEG permet une caractérisation des états du cerveau oscillatoire à partir d'aussi peu que 1 seconde de données enregistrées. La présentation d'un écran vide environ 1 seconde avant le début ambigu du stimulus fournit donc une fenêtre temporelle dans laquelle on peut examiner si l'activité oscillatoire pré-stimulus biaise le contenu de la perception à venir, comme l'indiquent les participants. Rapports. La résolution spatiale de MEG n'est pas excellente, mais suffisante pour localiser les sources d'activité cérébrale à l'échelle du centimètre. La reconstruction à la source de l'activité MEG permet ensuite de tester des hypothèses sur l'activité oscillatoire de régions d'intérêt spécifiques, ainsi que sur la connectivité résolue dans le temps et la fréquence entre les régions d'intérêt. Le protocole décrit permet une meilleure compréhension de l'influence de l'activité cérébrale spontanée et continue sur la perception visuelle.
Les états cérébraux précédant la présentation des stimuli influencent la façon dont les stimuli sont perçus ainsi que les réponses neuronales associées à la perception1,2,3,4. Par exemple, lorsqu'un stimulus est présenté avec une intensité proche du seuil perceptuel (près du seuil), la puissance oscillatoire, la phase et la connectivité neuronales pré-stimulus peuvent influencer si le stimulus à venir sera perçu ou non5 ,6,7,8,9,10. Ces signaux pré-stimulus pourraient également influencer d'autres aspects de la perception, tels que le contenu des objets perceptuels.
Présenter aux gens une image ambigue qui peut être interprétée de deux façons est un moyen idéal de sonder la perception de l'objet11. C'est parce que le contenu subjectif de la perception peut être l'un des deux objets, tandis que le stimulus réel reste inchangé. On peut donc évaluer les différences dans les signaux cérébraux enregistrés entre les essais sur lesquels les gens ont déclaré percevoir l'un par rapport à l'autre interprétation possible du stimulus. Compte tenu des rapports, on peut également étudier s'il y avait des différences dans les états du cerveau avant le début de stimulus.
La magnétoencéphalographie (MEG) est une technique de neuroimagerie fonctionnelle qui enregistre les champs magnétiques produits par les courants électriques dans le cerveau. Tandis que les réponses dépendantes du niveau d'oxygénation sanguine (BOLD) se résolvent à une échelle de temps de secondes, MEG fournit une résolution milliseconde et permet donc d'étudier les mécanismes cérébraux qui se produisent à des échelles de temps très rapides. Un avantage connexe de MEG est qu'il permet de caractériser les états cérébraux à partir de courtes périodes de données enregistrées, ce qui signifie que les essais expérimentaux peuvent être raccourcis de telle sorte que de nombreux essais s'inscrivent dans une session expérimentale. En outre, MEG permet des analyses de domaine de fréquence qui peuvent découvrir l'activité oscillatoire.
En plus de sa haute résolution temporelle, MEG offre une bonne résolution spatiale. Avec les techniques de reconstruction à la source12, on peut projeter des données au niveau du capteur à l'espace source. Cela permet ensuite de tester des hypothèses sur l'activité de régions d'intérêts spécifiées. Enfin, alors que les signaux dans l'espace-capteur sont fortement corrélés et que, par conséquent, la connectivité entre les capteurs ne peut pas être évaluée avec précision, la reconstruction des sources permet d'évaluer la connectivité entre les régions d'intérêt parce qu'elle réduit la corrélations entre les signaux sources13. Ces estimations de connectivité peuvent être résolues dans les domaines du temps et de la fréquence.
Compte tenu de ces avantages, MEG est idéalement adapté pour étudier les effets pré-stimulus sur la perception des objets dans des régions d'intérêt spécifiques. Dans le présent rapport, nous allons illustrer comment concevoir une telle expérience et la mise en place de l'acquisition meG, ainsi que la façon d'appliquer la reconstruction des sources et d'évaluer l'activité oscillatoire et la connectivité.
Le protocole décrit suit les lignes directrices du comité d'éthique de la recherche humaine de l'Université de Salzbourg et est conforme à la Déclaration d'Helsinki.
1. Préparer le matériel de stimulus
2. Mettre en place des équipements MEG et de stimulation
3. Préparer le participant à l'expérience MEG
REMARQUE : Les détails de l'acquisition de données MEG ont déjà été décrits15.
4. Présenter l'expérience à l'aide de Psychtoolbox16
5. Surveiller le signal MEG et le participant pendant l'expérience
6. Pré-traitement et segment des signaux MEG
7. Reconstruction de source
8. Analyser le pouvoir oscillatoire pré-stimulus dans la région d'intérêt
9. Analyser la connectivité pré-stimulus entre les régions d'intérêt
10. Comparaison statistique du visage et du vase avant la puissance de stimulation ou les spectres de cohérence
Nous avons présenté brièvement et à plusieurs reprises l'illusion du visage et du vase Rubin aux participants et nous avons demandé aux participants de signaler leur perception (visage ou vase?) après chaque essai (figure 1). Chaque procès a été précédé d'au moins 1 s d'un écran blanc (avec la croix de fixation); c'était l'intervalle d'intérêt pré-stimulus.
Nous avons demandé si le pouvoir oscillatoire pré-stimulus dans les régions d'intérêt ou la connectivité pré-stimulus entre les régions d'intérêt a influencé le rapport perceptuel du stimulus ambigu à venir. Par conséquent, dans un premier temps, nous avons projeté nos données vers l'espace source afin que nous puissions extraire des signaux des ROI pertinents.
Basé sur la littérature précédente examinant la perception de visage et d'objet avec lesdeux 21 ambigus et les22 stimulus sans ambigus, nous avons déterminé que la FFA était notre roi-retour. Nous avons ensuite analysé les composants spectrals à basse fréquence (1-40 Hz) du signal source FFA et comparé les estimations spectrales des essais rapportés comme « visage » avec celles des essais rapportés comme « vase ». Un test de permutation basé sur des grappes, groupé sur les fréquences 1-40 Hz, contrastant la puissance spectrale sur les essais où les personnes ont rapporté le visage contre le vase, n'a révélé aucune différence significative entre les 2 types d'essai. Néanmoins, de façon descriptive, les spectres de puissance ont montré le pic prévu de bande alpha oscillatoire dans la gamme de 8-13 Hz, et dans une moindre mesure l'activité de bande bêta dans la gamme de 13-25 Hz (figure 2).
N'ayant trouvé aucune différence dans la puissance spectrale pré-stimulus, nous avons ensuite étudié s'il y avait des différences dans la connectivité pré-stimulus entre les types d'essai. En plus de la FFA, nous avons déterminé que V1 était notre deuxième retour sur investissement en raison de son implication omniprésente dans la vision. Sur la base des résultats de l'analyse de puissance, nous avons déterminé que les fréquences 8-13 Hz étaient nos fréquences d'intérêt. Nous avons calculé la partie imaginaire résolue par le temps et la fréquence de la cohérence entre nos deux ROI, séparément pour les essais de visage et de vase, et avons fait la moyenne du résultat à travers les fréquences d'intérêt. Cette mesure reflète la synchronisation de la phase oscillatoire entre les régions du cerveau et des contrôles prudents contre les effets de conduction de volume dans les sources reconstruites MEG19, c'était donc la méthode de choix pour évaluer le couplage fonctionnel. Un test de permutation basé sur cluster, groupé sur les points temporels -1 à 0 s, contrastant la cohérence imaginaire entre V1 et FFA sur les essais où les personnes ont rapporté face vs vase, a révélé que les essais pour le visage avaient une connectivité pré-stimulus plus forte par rapport aux essais de vase, environ 700 ms avant le surset de stimulus (figure 3).
Figure 1 : Exemple de structure d'essai et de données brutes. Panneau inférieur : Un essai commence par l'affichage d'une croix de fixation. Après 1 à 1,8 s, le stimulus Rubin apparaît sur 150 ms suivi d'un masque de 200 ms. Un écran de réponse semble alors inciter les participants à répondre par « visage » ou « vase ». Panneau supérieur : Données brutes multicanaux d'un participant par exemple, verrouillées dans le temps jusqu'au début de stimulation et moyennes dans l'ensemble des essais. Il s'agit d'un schéma pour mettre en évidence les données dans la fenêtre d'analyse pré-stimulus (-1 s à 0 s; mis en évidence en rose), qui sera l'intervalle cible pour l'analyse. Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.
Figure 2 : Puissance spectrale en FFA. Estimations de puissance spectrale à partir de signaux FFA localisés à la source sur les essais de visage et de vase. Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.
Figure 3 : Connectivité entre V1 et FFA. Partie imaginaire de cohérence entre les signaux V1 et FFA localisés à la source sur les essais sur le visage et le vase, dans la gamme de fréquences de 8-13 Hz. Les régions ombragées représentent l'erreur standard de la moyenne pour les conceptions à l'intérieur des sujets23. Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.
Présenter un stimulus unique qui peut être interprété comme plus d'un objet au fil du temps, mais comme un seul objet à un moment donné, permet d'étudier les effets pré-stimulus sur la perception de l'objet. De cette façon, on est capable de relier les états de cerveau pré-stimulus aux rapports subjectifs des objets perçus. En laboratoire, des images ambigues qui peuvent être interprétées de deux façons, comme l'illusion du vase Rubin, fournissent un cas optimal qui permet des contrastes simples de l'activité cérébrale entre deux types d'essais : ceux perçus d'une manière (p. ex., « visage » ) et ceux perçus dans l'autre sens (p. ex., « vase »).
La présentation de ces stimuli brièvement (200 ms) garantit que les gens voient et ne signalent par la suite qu'une seule des deux interprétations possibles du stimulus dans un essai donné. Le contrepoids (en alternance aléatoire) entre le vase noir/visages blancs et les versions de vase/visages noirs blancs du stimulus entre les participants réduit l'influence des dispositifs de stimulus de bas niveau sur l'analyse suivante. La présentation d'un masque immédiatement après le stimulus empêche les images après de se former et de biaiser les réponses des participants. Étant donné que l'analyse de la période après le surset de stimulus n'est pas d'intérêt, aucune correspondance entre les caractéristiques à basse fréquence du stimulus et du masque n'est nécessaire. Enfin, l'alternance des boutons de réponse entre les participants (p. ex., à gauche pour le vase, à droite pour le visage ou vice versa) empêche l'activité due à la préparation motrice de tenir compte des contrastes.
Compte tenu de la résolution milliseconde de MEG, un intervalle de pré-stimulus d'aussi court que 1 s est suffisant pour estimer des mesures telles que la puissance spectrale et la connectivité. Compte tenu de la courte durée de chaque essai résultant, un grand nombre d'essais peuvent être accueillis au cours d'une session expérimentale, assurant un rapport signal-bruit élevé lors de la moyenne des signaux MEG dans l'ensemble des essais.
Il a été démontré que des régions d'intérêt spécifiques sensibles aux catégories sont actives lors de la perception de l'objet24,25. Par exemple, la FFA est largement rapportée pour être impliquée dans la perception de visage22. Pour étudier les effets de l'activité mesurée provenant de sources spécifiques, on peut reconstruire les données MEG source. Pour étudier la connectivité entre les sources, la reconstruction des sources est nécessaire. Pour faciliter l'analyse des données sources, les données à base de source à essai unique peuvent être représentées par des « capteurs virtuels ». Représenter les données de cette façon permet d'analyser les données source à essai unique exactement de la même manière dans l'espace source et l'espace du capteur (c'est-à-dire en utilisant les mêmes fonctions d'analyse, par exemple en utilisant la boîte à outils Fieldtrip). Cela permet ensuite de tester les hypothèses sur l'activité de certaines régions d'intérêts d'une manière simple.
Bien qu'il ait été démontré que le pouvoir oscillatoire pré-stimulus influence la détection des stimulus près du seuil perceptuel (perçu ou non perçu), on sait moins si elle influence le contenu de ce qui est vu. Ici, nous avons comparé le pouvoir oscillatoire pré-stimulus dans la FFA entre les essais sur lesquels les gens ont rapporté face vs vase, et n'a trouvé aucune différence statistique. Nous avons ensuite testé si la connectivité entre V1 et FFA influe sur le rapport perceptuel à venir, et nous avons constaté que les essais sur le visage étaient précédés d'une connectivité accrue entre V1 et FFA dans la plage de fréquence alpha d'environ 700 ms avant le début du stimulus. Le fait que nous n'ayons trouvé aucun effet dans la puissance alpha, mais plutôt dans la connectivité dans la bande alpha, suggère que si la puissance alpha pré-stimulus pourrait influencer la détection de stimulus7,8, elle n'influence pas nécessairement la catégorisation des objets. Nos résultats montrent donc que pour une compréhension plus complète de la dynamique oscillatoire précédant la perception de l'objet et de leur influence ultérieure sur la perception de l'objet, il ne suffit pas d'analyser la puissance oscillatoire dans les régions d'intérêt. Il faut plutôt tenir compte de la connectivité entre les régions d'intérêt, car les fluctuations continues de la force de ces connexions peuvent biaiser la perception subséquente18. Enfin, malgré la résolution spatiale moins qu'optimale de MEG, notre protocole démontre que l'on est capable d'identifier clairement les régions d'intérêt et d'étudier leurs relations. MEG peut remplacer l'électroencéphalographie (EEG) parce qu'elle offre une résolution spatiale supérieure, et peut remplacer la fonction IRM parce qu'elle offre une résolution temporelle supérieure. Par conséquent, MEG combiné avec la reconstruction de source est idéalement adapté pour étudier les processus neuronaux rapides et localisés.
Les auteurs n'ont rien à révéler.
Ce travail a été soutenu par le FWF Austrian Science Fund, Imaging the Mind: Connectivity and Higher Cognitive Function, W 1233-G17 (aux urgences) et le Conseil européen de la recherche Grant WIN2CON, ERC StG 283404 (à N.W.). Les auteurs tient à souligner le soutien de Nadia Meller-Voggel, Nicholas Peatfield et Manfred Seifter pour leur contribution à ce protocole.
Name | Company | Catalog Number | Comments |
Data analysis sowftware | Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN | NM23321N | Elekta standard data analysis software including MaxFilter release 2.2 |
Data analysis workstation | Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN | NM20998N | MEG recoding PC and software |
Head position coil kit | Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN | NM23880N | 5 Head Position Indicator (HPI) coils |
Neuromag TRIUX | Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN | NM23900N | 306-channel magnetoencephalograph system |
Polhemus Fastrak 3D | Polhemus, VT, USA | 3D head digitization system | |
PROPixx | VPixx Technologies Inc., QC, CANADA | VPX-PRO-5001C | Projector and data acquisition system |
RESPONSEPixx | VPixx Technologies Inc., QC, CANADA | VPX-ACC-4910 | MEG-compatible response collection handheld control pad system |
Screen | VPixx Technologies Inc., QC, CANADA | VPX-ACC-5180 | MEG-compatible rear projection screen with frame and stand |
VacuumSchmelze AK-3 | VacuumSchmelze GmbH & Co. KG, Hanau, GERMANY | NM23122N | Two-layer magnetically-shielded room |
Software | Version | ||
Fieldtrip | Open Source | FTP-181005 | fieldtriptoolbox.org |
Matlab | MathWorks, MA, USA | R2018b | mathworks.com/products/matlab |
Psychophysics Toolbox | Open Source | PTB-3.0.13 | psychtoolbox.org |
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