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El nucléolo es la subestructura más prominente del núcleo. Cuando se descubrió por primera vez, se consideró que era un orgánulo aislado que forma fibrillas y gránulos. En 1931, Heitz describió por primera vez la relación entre el nucléolo y los cromosomas. Observó que la apariencia y el tamaño del nucléolo varían según la etapa del ciclo celular. También notó regiones constreñidas en diferentes cromosomas agrupadas en etapas definidas del ciclo celular. Se sabe que estas regiones, ahora llamadas regiones organizadoras nucleolares o NORs, contienen los genes que codifican el ARN ribosómico (ARNr).

La estructura y el número de nucleolos varían en función de los requisitos para la síntesis de ARN ribosómico. Así, el estado específico de diferenciación de una célula puede identificarse a partir de sus nucléolos. En las células de cáncer de mama agresivo, el nucléolo se vuelve un 30% más grande durante la progresión del tumor, lo que exige una mayor producción de ribosomas. Transversalmente, en los linfocitos, la síntesis de ribosomas termina en la etapa final de la diferenciación celular. En consecuencia, los nucléolos reducen su tamaño hasta convertirse en diminutas estructuras fibrilares.

El nucléolo consta de tres regiones estructurales distintas: el centro fibrilar, el componente fibrilar denso y el componente granular. Las diferentes regiones corresponden a los sitios de transcripción, procesamiento y ensamblaje ribosómico del ARNr, en diferentes etapas. Los centros fibrilares contienen genes de ARNr que se transcriben en el límite que los separa del componente fibrilar denso. El procesamiento de los ARNr precursores comienza en el componente fibrilar denso y se extiende en el componente granular, donde los ARNr procesados se ensamblan con proteínas ribosómicas. Las subunidades prerribosómicas recién formadas se exportan al citoplasma para su posterior procesamiento en ribosomas maduros.

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Del capítulo 9:

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