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9.17 : The Nucleolus

核小体は、核の最も顕著な下部構造です。それが最初に発見されたとき、それはフィブリルと顆粒を形成する孤立した細胞小器官であると考えられていました。1931年、核小体と染色体との関係がハイツによって初めて記述されました。彼は、核小体の外観と大きさが細胞周期の段階によって異なることを観察しました。彼はまた、明確な細胞周期の段階でクラスター化された異なる染色体上の狭窄した領域に気づきました。これらの領域は、現在核小体オーガナイザー領域またはNOR(NOR)と呼ばれ、リボソームRNA(rRNA)をコードする遺伝子を含むことが知られています。

核小体の構造と数は、リボソームRNA合成の要件によって異なります。したがって、細胞の特定の分化状態は、その核小体から特定できます。侵攻性の乳がん細胞では、腫瘍の進行中に核小体が30%大きくなるため、リボソーム産生の増加が必要になります。逆に、リンパ球では、リボソーム合成は細胞分化の最終段階で終了します。その結果、核小体はサイズが小さくなり、小さな繊維状構造になります。

核小体は、線維中心、密集した線維成分、および顆粒成分の3つの異なる構造領域で構成されています。異なる領域は、異なる段階でのrRNAの転写、プロセシング、およびリボソームアセンブリの部位に対応しています。原線維中心には、それらを密集した原線維成分から分離する境界で転写されるrRNA遺伝子が含まれています。前駆体rRNAのプロセシングは、緻密なフィブリル成分から始まり、プロセシングされたrRNAがリボソームタンパク質とアセンブルされる顆粒状成分にまで及びます。新しく形成されたプレリボソームサブユニットは、成熟したリボソームにさらにプロセシングするために細胞質に輸出されます。

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