6.12 : Primary Active Transport

受動的輸送とは対照的に、能動的輸送には、物質がその濃度または電気化学的勾配に反する方向に膜を介して移動することが含まれます。アクティブ・トランスポートには、1 次アクティブ・トランスポートと 2 次アクティブ・トランスポートの 2 つのタイプがあります。一次能動輸送は、ATPからの化学エネルギーを利用して、細胞膜に埋め込まれたタンパク質ポンプを駆動します。ATPからのエネルギーにより、ポンプはイオンを電気化学的勾配に逆らって輸送します。これは、通常は拡散によって移動しない方向です。

濃度、電気、電気化学の勾配の関係

能動的輸送のダイナミクスを理解するには、まず電気的勾配と濃度勾配を理解することが重要です。濃度勾配とは、膜または空間を横切る物質の濃度の差であり、高濃度の領域から低濃度の領域への移動を促進します。同様に、電気勾配は、膜の両側の電気化学ポテンシャル間の差から生じる力であり、膜の両側で電荷が類似するまで膜を横切るイオンの移動につながります。電気化学的勾配は、化学濃度勾配と電荷勾配の力が組み合わさったときに作成されます。

ナトリウム-カリウムポンプ

細胞内の電気化学的勾配を維持する役割を担う重要なトランスポーターの1つは、ナトリウム-カリウムポンプです。ポンプの主要な能動的輸送活性は、ポンプが細胞外側を閉じた状態で膜をまたぎ、細胞内領域が開いてATP分子と結合するように配向されているときに発生します。このコンフォメーションでは、トランスポーターは、通常細胞内に低濃度で存在するナトリウムイオンに対して高い親和性を持ち、これらのイオンのうち3つがポンプに入り、ポンプに付着します。このような結合により、ATPはそのリン酸基の1つをトランスポーターに転移し、ポンプの細胞内側を閉じて細胞外領域を開くために必要なエネルギーを提供します。

コンフォメーションの変化により、細胞外空間に放出されるナトリウムイオンに対するポンプの親和性は低下しますが、カリウムに対する親和性は高まり、細胞外環境に低濃度で存在する2つのカリウムイオンに結合できるようになります。その後、ポンプの細胞外側が閉じ、トランスポーター上のATP由来のリン酸基が分離します。これにより、新しいATP分子がポンプの細胞内側に結合し、カリウムイオンが開いて細胞内に排出され、トランスポーターが元の形状に戻り、サイクルが再び開始されます。

ポンプの主な能動的輸送活性により、膜全体のイオンの分布に不均衡があります。細胞内にはカリウムイオンが多く、細胞外にはナトリウムイオンが多く存在します。したがって、セルの内側は外側よりも負になります。イオンの不均衡の結果として、電気化学的勾配が生成されます。次に、電気化学的勾配からの力が二次活性輸送の反応を促進します。二次能動輸送は、共輸送とも呼ばれ、一次能動輸送によって確立された電気化学的勾配の結果として物質が膜を横切って輸送されるときに、追加のATPを必要とせずに発生します。