Im Gegensatz zum passiven Transport wird beim aktiven Transport eine Substanz durch Membranen in eine Richtung bewegt, die ihrer Konzentration oder ihrem elektrochemischen Gradienten zuwiderläuft. Es gibt zwei Arten von aktivem Transport: den primären aktiven Transport und den sekundären aktiven Transport. Der primäre aktive Transport nutzt die chemische Energie von ATP, um Proteinpumpen anzutreiben, die in die Zellmembran eingebettet sind. Mit der Energie von ATP transportieren die Pumpen Ionen gegen ihre elektrochemischen Gradienten – eine Richtung, die sie normalerweise nicht durch Diffusion bewegen würden.

Beziehung zwischen Konzentration, elektrischen und elektrochemischen Gradienten

Um die Dynamik des aktiven Transports zu verstehen, ist es wichtig, zunächst die elektrischen und Konzentrationsgradienten zu verstehen. Ein Konzentrationsgradient ist ein Unterschied in der Konzentration einer Substanz auf einer Membran oder einem Raum, der die Bewegung von Bereichen mit hoher Konzentration zu Bereichen mit niedriger Konzentration antreibt. In ähnlicher Weise ist ein elektrischer Gradient die Kraft, die sich aus der Differenz zwischen den elektrochemischen Potentialen auf jeder Seite der Membran ergibt und zur Bewegung von Ionen durch die Membran führt, bis die Ladungen auf beiden Seiten der Membran ähnlich sind. Ein elektrochemischer Gradient entsteht, wenn die Kräfte eines chemischen Konzentrationsgradienten und eines elektrischen Ladungsgradienten kombiniert werden.

Natrium-Kalium-Pumpe

Ein wichtiger Transporter, der für die Aufrechterhaltung des elektrochemischen Gradienten in den Zellen verantwortlich ist, ist die Natrium-Kalium-Pumpe. Die primäre aktive Transportaktivität der Pumpe tritt auf, wenn sie so ausgerichtet ist, dass sie die Membran mit geschlossener extrazellulärer Seite überspannt und ihre intrazelluläre Region offen und mit einem ATP-Molekül assoziiert ist. In dieser Konformation hat der Transporter eine hohe Affinität zu Natriumionen, die normalerweise in niedrigen Konzentrationen in der Zelle vorhanden sind, und drei dieser Ionen gelangen in die Pumpe und binden sich an sie. Eine solche Bindung ermöglicht es ATP, eine seiner Phosphatgruppen auf den Transporter zu übertragen und so die Energie bereitzustellen, die benötigt wird, um die intrazelluläre Seite der Pumpe zu schließen und die extrazelluläre Region zu öffnen.

Die Änderung der Konformation verringert die Affinität der Pumpe zu Natriumionen, die in den extrazellulären Raum abgegeben werden, erhöht jedoch ihre Affinität zu Kalium, wodurch sie zwei Kaliumionen binden kann, die in der extrazellulären Umgebung in geringer Konzentration vorhanden sind. Die extrazelluläre Seite der Pumpe schließt sich dann, und die ATP-abgeleitete Phosphatgruppe auf dem Transporter löst sich ab. Dies ermöglicht es einem neuen ATP-Molekül, sich mit der intrazellulären Seite der Pumpe zu verbinden, die sich öffnet und es den Kaliumionen ermöglicht, in die Zelle auszutreten – wodurch der Transporter wieder in seine ursprüngliche Form zurückkehrt und der Zyklus erneut beginnt.

Aufgrund der primären aktiven Transportaktivität der Pumpe kommt es zu einem Ungleichgewicht in der Verteilung der Ionen auf der Membran. Es gibt mehr Kaliumionen in der Zelle und mehr Natriumionen außerhalb der Zelle. Daher ist das Innere der Zelle negativer als das Äußere. Durch das Ionenungleichgewicht entsteht ein elektrochemischer Gradient. Die Kraft des elektrochemischen Gradienten treibt dann die Reaktionen des sekundären aktiven Transports an. Sekundärer aktiver Transport, auch Co-Transport genannt, tritt auf, wenn eine Substanz aufgrund des elektrochemischen Gradienten, der durch den primären aktiven Transport hergestellt wird, durch eine Membran transportiert wird, ohne dass zusätzliches ATP erforderlich ist.