개요

DNA 복제(replication)에는 개시(initiation; 시작), 연장(elongation; 신장), 종결(termination; 종료), 이렇게 세 가지 주요 단계가 있습니다. 원핵생물(prokaryote)에서의 복제는 개시 단백질(initiator protein)이 세포의 원형(circular) 염색체에 있는 단일 복제기점(origin of replication; origin; 복제원점)에 결합하면서 시작됩니다. 복제는 2개의 복제 분기점(replication fork; 복제 포크)에서 각 방향으로 염색체의 전체 원을 돌아 진행되며, 2개의 DNA 분자를 만듭니다.

많은 단백질이 함께 작용하여 염색체를 복제합니다

복제는 여러 특수 단백질에 의해 조정되고 실행됩니다. 국소이성화효소(topoisomerase; 토포아이소머레이스)는 인산기-당 뼈대의 한쪽을 부러뜨려 DNA 나선이 더 빨리 풀리게 만들고, 나선효소(helicase; 헬리케이스)는 복제 분기점에 있는 염기쌍(base pair) 사이의 결합을 끊어 DNA를 두 개의 주형 가닥(template strand)으로 분리합니다. 분기점이 염색체를 따라 이동할 때, 단일 가닥 DNA 분자에 결합하는 단백질이 해당 가닥을 안정시킵니다. DNA는 5’에서 3’ 방향으로만 합성할 수 있으므로, 주형(template)의 한 가닥은 연속적으로 길어지고 (즉, 선도가닥(leading strand; 앞서는 가닥)), 다른 가닥(즉, 지연가닥(lagging strand; 뒤쳐지는 가닥))은 오카자키 절편(Okazaki fragment; 오카자키 분절)이라 불리는 1000-2000 염기쌍의 짧은 조각으로 합성됩니다.

여러 중합효소가 연장에 참여합니다

원핵 DNA 복제를 이해하기 위한 연구 대부분은 일반적으로 모델 유기체인 대장균 Escherichia coli(줄여서 E. coli) 박테리아에서 이루어지고 있습니다. E. coli에는 Pol I, Pol II, Pol III, Pol IV, Pol V, 이렇게 5개의 DNA 중합효소(DNA polymerase; DNA 폴리머레이스)가 있습니다. Pol III는 DNA 복제의 대부분을 담당하며, 초당 약 1,000개의 염기쌍을 중합할 수 있습니다. 이 놀라운 속도로 인해 두 복제 분기점에 있는 중합효소는 약 40분 만에 E. coli 염색체(460만 개의 염기쌍)를 복제할 수 있습니다. Pol I의 역할 또한 잘 알려져 있습니다. Pol I의 주된 역할은 지연가닥에 있는 오카자키 절편의 시작에서 RNA 프라이머(RNA primer; RNA 시발체)를 제거하는 것입니다.

분열이 복제를 앞지를 때

성장 조건이 좋으면 E. coli는 유전체를 복제하는 데 걸리는 시간의 절반 정도인 20분마다 분열합니다. 분열하면 두 딸세포(daughter cell)가 각각 DNA를 가지고 있어야 하는데, 이게 어떻게 가능할까요? 과학자들은 이 박테리아가 첫 번째 분열이 끝나기 전에 복제기점에서 또 다른 DNA 복제를 시작할 수 있다는 것을 발견했습니다. 이것은 딸세포가 이미 복사되고 있는 염색체를 받고, 따라서 금방 다시 분열할 준비가 되어 있음을 의미합니다.