9.16 : Ribosomal RNA Synthesis

Синтез рибосом - очень сложный и скоординированный процесс, в котором задействовано более 200 факторов сборки. Синтез и процессинг рибосомных компонентов происходит не только в ядрышке, но также в нуклеоплазме и цитоплазме эукариотических клеток.

Биогенез рибосом начинается с синтеза различными РНК-полимеразами 5S и 45S пре-рРНК. Первичные транскрипты интенсивно процессируются и модифицируются, прежде чем они будут связываться и сворачиваться рибосомными белками и факторами сборки, которые импортируются из цитоплазмы. Обширная модификация рибосомных РНК мякРНК - еще одна отличительная особенность эукариотических рибосом. По отдельности может показаться, что модифицированные основания не обладают определенной функцией, но в совокупности все модификации стабилизируют определенные конформации рибосомных РНК. Кроме того, эти модифицированные основания более сконцентрированы в функциональных областях рРНК и регулируют активность рибосом при трансляции.

И модификации рРНК, и процессинг пре-рРНК происходят в ядрышке, поскольку для обоих этих этапов требуются компоненты, которые находятся только в ядрышке. В то время как мякРНК осуществляют химическую модификацию рРНК, другие “ядрышковые белки” гидролизуют транскрибированную “спейсерную РНК” в предшественнике РНК с образованием выщепленных 18S, 5,8S и 28S рРНК. С образованием созревших рРНК свободные ядрышковые белки возвращаются в ядрышковый пул и используются повторно.

Катионы, такие как ионы магния (Mg²⁺), играют важную роль в поддержании структуры рибосомы. Во время экспериментов рибосома диссоциирует на субъединицы при удалении Mg²⁺. Хотя точная роль Mg²⁺ остается неясной, вполне вероятно, что катионы взаимодействуют с ионизированными фосфатами РНК, соединяя две рибосомные субъединицы.

После завершения сборки рибосом некоторые из рибосом связываются с внутриклеточными мембранами, в первую очередь с эндоплазматическим ретикулумом, тогда как свободные рибосомы распределяются по цитоплазме.