35.12 : Anaphase A and B

Микротрубочки образуются в результате сквозной полимеризации гетеродимеров тубулина. Микротрубочки кинетохора берут начало от полюсов веретена, а их плюсовые концы соединяются с кинетохорами на сестринских хроматидах. Белковые комплексы Ndc80, присутствующие на кинетохоре, образуют низкоаффинные связи с плюсовым концом этих микротрубочек кинетохора.

Деполимеризация плюс-энда высвобождает гетеродимеры тубулина из концевой области микротрубочки. По мере утраты субъединиц тубулина комплексы Ndc80 отделяются и вновь присоединяются в местах перед деполимеризующимся сегментом микротрубочки. Этот процесс приводит к смещению полюса, притягивающему кинетохор и связанную с ним хроматиду к полюсу веретена.

Поток микротрубочек притягивает хроматиды к полюсам веретена.

Субъединицы тубулина, образующие решетку микротрубочек, непрерывно движутся к минус-концу, демонстрируя направленный на минус-конец поток микротрубочек.

Поток микротрубочек образуется, когда непрерывная деполимеризация на минус-конце уравновешивается непрерывной полимеризацией на плюс-конце. Постоянная скорость деполимеризации и полимеризации поддерживает фиксированную длину микротрубочек, в то время как отдельные субъединицы внутри решетки движутся к концу деполимеризации.

Кинетохорные микротрубочки под действием флюса тянут кинетохоры и связанные с ними хроматиды вдоль направления потока, к полюсам веретена.

Моторные белки микротрубочек – Динеин и Кинезин-5

Динеины представляют собой микротрубочки за вычетом концевых направленных моторных белков. Динеины связывают плюсовые концы астральных микротрубочек с цитоскелетными компонентами в клеточной коре, тем самым размещая веретенообразные полюса внутри клетки. Направленное движение динеинов с минусовым концом создает силу, которая тянет полюса веретена к клеточной коре.

Кинезин-5 являются сверхнаправленными моторными белками. Кинезин-5 взаимодействует с плюс-концами антипараллельных межполярных микротрубочек в средней зоне веретена. Эти микротрубочки-моторы помогают межполярным микротрубочкам скользить друг мимо друга, создавая силу, раздвигающую полюса веретена.