Оценка продуктивности социальных колоний ос (Vespinae) и введение в традиционную японскую технику охоты на осу Веспула

Резюме

Эта методологическая статья оценивает продуктивность социальной осы колонии, изучая количество меконии на 100 клеток гребня, чтобы оценить общее число взрослых осы производства. Связанное видео описывает, как искать гнезда осы Vespula, метод, разработанный любительскими преследователями осы.

Аннотация

Для vespine ос, продуктивность колонии, как правило, оценивается путем подсчета числа личинок клеток. В этой статье представлен усовершенствованный метод, который позволяет исследователям более точно оценить количество произведенных взрослых, подсчитывая количество меконии (табуретки, оставленные в клетках личинками осы при окунения взрослых, на 100 клеток) в каждом гребне. Этот метод может применяться до или после коллапса колонии(т.е.в активных или неактивных гнездах). В статье также описывается, как найти дикие колонии осы Vespula путем "маркировки" осы приманки и чеканка осы сбора их, используя метод традиционно осуществляется местными жителями в центральной Японии (как показано на связанном видео). Описанный метод погони Vespula имеет несколько преимуществ: легко начать погоню с точки, где пропал ирф, летящий обратно в гнездо, и легко определить место гнезда, так как отмеченные осы часто теряют свой флаг в гнезде Вход. Эти методы оценки продуктивности колоний и сбора гнезд могут быть полезны для исследователей, изучающих социальные осы.

Введение

Считается, что каждый вид разрабатывает оптимальную стратегию выживания и воспроизводства среди широкого спектра возможных стратегий. В естественном отборе, индивидуалы с чонстами которые максимизирует успех человека воспроизводственный оставит больше потомства (и генов) к следующему поколению. Таким образом, количество потомства, производимого человеком, может быть использовано в качестве индикатора относительной эволюционной пригодности человека. В данном экологическом контексте, сравнение числа потомства производится по отношению к альтернативным поведенческим стратегиям может помочь исследователям предсказать лучшую стратегию для оптимизации фитнес¹.

Социальные Hymenoptera (такие, как осы, пчелы и муравьи) имеют систему из трех различных каст, которые являются рабочими (стерильные женщины), королевы (gynes), и мужчины¹. Только новые королевы (gynes) и мужчины рассчитывать на фитнес в социальной Hymenoptera. Производство рабочих не вносит прямого вклада в фитнес, так как работник бесплоден. С другой стороны, королева, которая может производить более высокую производительность колонии (например, большее количество общих клеток или тяжелее гнездо) считается иметь более высокую пригодность в социальной Hymenoptera, независимо от количества фактически произведенных новых королев и мужчин (см. , например,Tibbetts и Рив² и Маттила и Сили³). В общем, трудно точно подсчитать количество потомства, произведенного колонией социальных гименоптер. В самом деле, королевы многих социальных насекомых живут более 1 года(например,лист-резак муравьи королевы могут жить в течение 4^лет и пчелы королевы могут жить в течение 8 лет⁵). Кроме того, одна королева может производить тысячи репродуктивного потомства в течение нескольких недель или месяцев, даже в ежегодных видов родов Vespa и Vespula^6,7,8. Кроме того, продолжительность жизни рабочих короче, чем у их королевы-матери, и работники часто умирают от своих гнезд. Таким образом, даже если бы можно было точно подсчитать всех взрослых в гнезде в любой данный момент времени, такой подсчет не будет точно изображать количество потомства производится. Таким образом, количество потомства производится примерно оценивается от размера гнезда, количество рабочих в гнезде, или вес гнезда в данный момент времени^3,9,10. Количество личинок может привести к переоценке производства потомства, когда некоторые клетки пусты. Тот же метод может также привести к потенциальной недооценке производства потомства, потому что гребни небольших клеток, которые содержат выводок работника может производить две или три когорты личинок^6,7,11.

Первая цель этой работы заключается в обеспечении более усовершенствованного метода оценки производительности осы vespine с точки зрения количества производимых взрослых. Ямани и Ямане предположили, что лучший способ оценить количество потомства, производимого колонией, это подсчитать меконию в гнезде^12. Мекония фекальные гранулы, состоящие из личиночной кутикулы, кишечника и кишечника, что личинки листья в своей клетке при окуне(Рисунок 1A). Общее количество меконии, вырабатываемой на гребень, рассчитывается путем умножения общего числа клеток, присутствующих на среднее количество меконии на одну клетку. Есть часто несколько слоев меконии в клетке, и каждая мекония указывает на то, что человек успешно окутан в этой ячейке^6,11 (Рисунок 1B). При оценке среднего количества меконии на одну ячейку, если исследуемое количество ячеек невелико (небольшой размер выборки), стандартная ошибка (SE) увеличивается, и в результате ошибка для общего числа меконии на гребень становится выше, чем если бы размер выборки был больше. SE среднего (SEM) является мерой дисперсии выборочных средств вокруг среднего населения. Таким образом, в этом исследовании, я сосредотачиваюсь на SEM числа меконии на клетку для оценки населения (число взрослых производится) из образца среднего (среднее число меконии на клетку). В этом исследовании предпринимается попытка определить, сколько образцов требуется для получения коэффициента SE менее 0,05 на одну ячейку. Для этого выполняется численное моделирование с реальными данными о количестве меконии на гребень, чтобы определить минимальный размер выборки (как для рабочих, так и для гребней королевы), необходимых для точной оценки этого значения в пределах определенной SE 0,05.

Веспинские осы колонии живут в скрытых гнездах (подземных или воздушных), состоящих из нескольких горизонтальных гребней, построенных в серии сверху вниз^6,7,11. Средний размер ячеек увеличивается с первого (сверху) до последнего (снизу) гребня. В нижних гребнях можно увидеть резкий сдвиг среднего размера ячейки. Эти более широкие клетки построены для развития новых королев. Таким образом, более точная оценка продуктивности колонии(т.е.количество людей, произведенных) может быть получена, когда общее количество меконии в рабочих клетках (маленькие клетки) и королевы клетки (большие клетки) учитываются. Для того, чтобы оценить пригодность на уровне колонии, исследователи могли оценить количество ферзей производства и сосредоточиться на меконии в клетках королевы в одиночку. Что касается репродуктивных мужчин, они выращиваются либо в рабочих или королеве клеток, в зависимости от вида. Таким образом, может быть трудно оценить мужское производство колонии, за исключением видов, где мужчины имеют третий, уникальный размер клетки¹³ (например, Dolichovespula arenaria).

Вторая цель этой работы заключается в представлении полезной техники для размещения диких колоний осы в полевых условиях и пересадки их в лабораторные гнездовые ящики. Хотя некоторые исследователи получают осы гнезда от борьбы с вредителями звонки(т.е.люди, сообщающие о них как вредителей^14,15),этот метод не всегда возможно или желательно. Исследователям, возможно, придется собирать гнезда в диких и населенных районах, где не работают вредители контроллеры, или проводить свои исследования более гибко получения гнезд в определенное время. Интересно, что люди, живущие в горных районах центральной Японии, традиционно собирают и задние осы(Vespula shidai, Vespula flavicepsи Vespula vulgaris)для еды. Поэтому, сбор и искусственное воспитание методов для этих ос хорошо развиты в этих областях¹⁷.

В настоящем документе также кратко излагаются методы, используемые для выращивания ос Веспулы. Экспериментальным организмом для этого исследования был V. shidai, социальная, земля-гнездо осы, населяющей Западную Азию и Японию. V. shidai обладает самым большим размером колонии среди всех японских ос vespine, с итогом 8.000 до 12.000 клеток в гнездо, с максимумом 33.400 клеток^14,18. Рабочие V. shidai имеют средний влажный вес 67.62 и 9.56 мг. Мужчины обычно выращиваются в рабочих камерах; в отличие от этого, новые королевы выращиваются в специально построенных, более широких клеток королевы¹⁴.

Рисунок 1: Меконий в личиночной клетке. (A) Крест раздел гребень Веспула shidai. Мекония обозначена красными стрелками. (B) Две меконии слоистые. Каждая синяя стрелка указывает на один меконий. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть большую версию этой цифры.

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

протокол

1. Оценка производительности колоний

1. Оценка количества клеток на гребень
   1. Отделяй гребни по одному. Сместите всех взрослых ос из гребня и вытащите всех личинок и куколок из клеток с помощью пинцета.
   2. Измерьте квадратные измерения 10 случайно выбранных ячеек на гребень, с помощью программного обеспечения для визуализации(например,версия Image J 1.48, см. http://imagej.nih.gov/ij/).
      1. Сфотографируйте со ссылкой на шкалу, чтобы все ячейки были изображены справа сверху.
      2. На основе фактической длины шкалы преобразуйте все измеренные длины в пиксели.
      3. Измерьте области 10 ячеек в пикселях и преобразуйте их в фактические области.
      4. Рассчитайте среднюю площадь рабочих и королевских клеток.
   3. Оцените количество рабочих и ферзя клеток, разделив площадь каждого гребня на среднюю площадь ячейки на гребень.
2. Подсчет количества меконии для оценки производительности колонии
   1. Подсчитайте количество меконии на 100 ячеек для каждого гребня, тщательно нарушая гребень и рассматривая меконию.
      ПРИМЕЧАНИЕ: Это количество ячеек было определено здесь, чтобы быть достаточным (SE числа меконии на ячейку находится в пределах 0,05, см. раздел репрезентативных результатов). Мекония, возможно, затвердевают в два или более слоев в ячейке(рисунок 1).
   2. Рассчитайте среднее количество меконии на одну ячейку для этих 100 клеток.
   3. Рассчитайте общее количество меконии для каждого гребня(т.е.количество произведенных людей, продуктивность колонии), экстраполированный из предполагаемого количества клеток и среднее количество меконии на клетку для этого гребня.

2. Поиск Веспула Гнезда

1. Травля
   1. Повесить куски каракатицы, пресноводных рыб, или куриное сердце (примерно 10 г в общей сложности) на ветке дерева на высоте, которые могут быть легко достигнуты вручную (Рисунок 2).
   2. Поместите эти приманки вдольтрансекта (например, вдоль дороги, пересекающих лес или вдоль реки) на 50-100 станциях, по крайней мере 5 м между каждой станцией.

Рисунок 2: Предоставление ос с помеченной мясной приманкой. (A)Приманка ос с мясом прилагается к кончику палки. (B) Кусок мяса привязан нитью к пластиковому флагу. (C) Оса держится на мясе, которое привязано к флагу. Такие «флагманские» приманки увеличат видимость летающего форсера. Фотографии в панелях B и C были сделаны Фумихиро Сато. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть большую версию этой цифры.

2. Предоставление ос с "флагманом" приманки
   1. Пометить конструкцию и вложение
      1. Нарежьте пластиковые (полиэтиленовые) пакеты полосками шириной 3 - 5 мм и длиной 15 см с помощью коробочной резцы.
      2. Приготовьте 1,5 мм³ куриного сердца или каракатицы на бамбуковый шампур или тонкую ветку (диаметр мясной приманки может быть 1 - 2 мм, менее 15 мг для работника V. shidai; Рисунок 2).
      3. Привяжите нить к флагу (пластиковая полоса, менее 10 мг), а затем к мясной приманке, прикрепив ее в пределах 3 мм от флага (это называется «флагманской» приманкой). Отрежьте рыхлую нить над узелом.
         ПРИМЕЧАНИЕ: Используйте очень тонкую полиэфирную нить, обычно используемую с швейными машинами.
   2. Презентация мясной приманки для осы
      ПРИМЕЧАНИЕ: Гнездо находится наиболее эффективно, следуя осы, которые возвращаются к приманке неоднократно в течение 4 минут после отъезда. Это потому, что осы, которые принимают приманку и быстро вернуться гнездо поблизости.
      1. Краска уникальный знак на каждой грудной клетке, чтобы определить осы индивидуально, когда они кусать приманки (предпочтительно с водой на основе краски ручки, см. Таблица материалов).
      2. Ориентируйте флаг с нитью под осой, в то время как он кусает помеченную приманку при представлении приманки к осе (поместите флаг так, чтобы он и нить проходили под животом осы снизу грудной клетки).
   3. После отмеченной осы
      1. Соберите приманки из окрестностей, так что возвращение осы, скорее всего, вернуться на то же место, прежде чем после осы.
         ПРИМЕЧАНИЕ: После отмеченных ос лучше всего осуществляется с группой из двух или более человек. По крайней мере один человек остается на на трансекта, обеспечивая кормовые осы с помечены приманки, в то время как другие (ы) следовать отмечены осы. Когда более чем одна оса привлекает к той же приманки, знак и следовать только осы, которые улетают в том же направлении.
      2. Следуйте осы с помеченной приманкой.
      3. Когда последует осы земли где-то на пути к гнезду, осторожно поднять осу с длинной палкой (ветвь) или удочку и смотреть его, пока он не возобновит полет.
         ПРИМЕЧАНИЕ: Будьте нежны и не ударить отдыха осы, потому что он упадет приманки и улететь.
      4. Когда осы формирует другой мяч мяса перед полетом обратно в гнездо снова, сделать флаг, если это необходимо.
         ПРИМЕЧАНИЕ: Осы иногда приземляются и жевать через нить, удаляя флаг с мясной приманки. Если это происходит часто, сделать флаги короче, чтобы увеличить способность к полету физподготовки.
      5. Когда осы избегает обнаружения в то время как следуют, ждать осы, чтобы вернуться на приманку станции на transect перед возобновлением погони. На этот раз, в то время как осы кусать новую приманку, нести приманку палку (и осы) до точки, где он в последний раз избежал обнаружения.
         ПРИМЕЧАНИЕ: Кормящие осы не отпускайте своих приманок легко, и не жалят, если обращаться мягко. Следовательно, осы с помеченной приманкой можно перенести в нужное место, держа флаг, без побега осы.

3. Передача гнезда

1. Структура ящика для переноски
   1. Построить гнезда коробки различных размеров, от 10 до 20 см в длину и ширину и от 10 до 20 см в высоту, для размещения гнезд различных размеров.
      ПРИМЕЧАНИЕ: Коробки такого размера достаточно большие, чтобы вместить молодые гнезда V. shidai (собранные в Центральной Японии в период с середины июля по середину августа). Сделать ящик для переноски в соответствии с размером гнезда каждого вида, для каждого этапа роста.
   2. Построить бамбуковую сетку и прикрепить его к внутренней стороне коробки, около 2 см над нижней части коробки, чтобы облегчить размещение гнезда внутри ящика для переноски.
   3. Обложка нижней части ящика с газетой и вставьте его на деревянную, съемную доску(рисунок 3).
      ПРИМЕЧАНИЕ: Газета, позже, позволит осы жевать через него, как они строят дополнительные гребни ниже ящика для переноски, когда это помещается в гнездо поле (см. раздел 3.2).
2. Раскопки гнезда
   1. Перед воздействием всего гнезда
      ПРИМЕЧАНИЕ: Носите защитную одежду, чтобы не быть ужаленным осами, защищающими свое гнездо.
      1. Как только осиное гнездо найдено, раскопки гнездо.
      2. Энергично штамп на земле вокруг гнезда в течение примерно 10 до 20 минут, так что рабочие, покидающие и возвращающиеся в гнездо остаются внутри, чтобы защитить его, чтобы собрать как можно больше рабочих, как это возможно.
         ПРИМЕЧАНИЕ: Если осы продолжают оставаться за пределами гнезда, лучше захватить их с помощью сети насекомых. Хотя штамповка полезна для V. flaviceps, V. shidai, и V. vulgaris, работники других видов из гнезда могут атаковать человека, выполняющего штамповку. В случае, пропустить этот шаг.
      3. Зажгите свет прямо в гнездо вход, чтобы определить направление, в котором гнездо вход проходит. Используйте палец, чтобы подтвердить ориентацию гнезда отверстие, в то время как осторожно раскопки почвы из-за гнезда.
   2. После воздействия всего гнезда
      1. Когда все гнездо подвергается, распространение ткани и место гнездо на нем, чтобы предотвратить осы от побега в землю под гнездом.
      2. Поместите раскопанные гнезда в деревянную (несущую) коробку для транспортировки в лабораторию(рисунок 3); затем, покрыть его с филиалами и газетой. Оставьте верхнюю часть гнезда непокрытой, пока она находится в коробке.
      3. Поместите ящик для переноски на ткань в течение 5 до 10 минут, пока осы не успокоятся.
      4. Соберите любые осы в непосредственной близости с насекомыми сети и транспортировать их в лабораторию с гнездом.
         ПРИМЕЧАНИЕ: В качестве альтернативной процедуры сбора, анестезировать гнездо пассажиров, раздувая целлулоидный дым или диэтил-эфир в гнездо, прежде чем раскопать его.

Рисунок 3: Несущая коробка. (A) Коробка для переноски гнезд, собранных в поле. (B) Бамбуковая сетка находится на дне коробки. Две коробки на изображении справа перевернуты. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть большую версию этой цифры.

4. Выращивание Веспулы

1. Структура гнездового ящика
   ПРИМЕЧАНИЕ: Гнездо поле изготовлено из дерева, с размерами 50 см в длину и ширину и 70 см в высоту для выращивания V. shidai (зрелое гнездо составляет около 40 см в диаметре в дикой природе). Сделать гнездо окно в соответствии с гнездом размер вида, который будет выращен.
   1. Предоставьте гнездо поле с входной дырой (обычно помещается в верхней части коробки), чтобы осы, чтобы осы, чтобы оставить гнездо на корм.
   2. Заполните около 1/3 гнезда поле с почвой, как, что происходит в месте, где гнездо было собрано.
   3. Установите проволочную сетку (с размером сетки 1,5 см²⁾на входе в гнездо поле, чтобы предотвратить любое вторжение других ос (хищников, таких как Vespa mandarinia и Vespa simillima).
   4. Поместите два деревянных бруска в гнездо поле, которое может нести несущие поле(Рисунок 4).

Рисунок 4: Лабораторная установка. (A)Установка ящика для переноски в гнездо, используемое для длительного исследования. Перед тем, как поместить ящик для переноски в ящик гнезда, деревянная доска на дне ящика для переноски была удалена, оставив только газету, чтобы покрыть дно гнезда. (B) Серия гнезда коробки с пищевыми ресурсами висит от проволоки линии. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть большую версию этой цифры.

2. Трансплантация ящика для переноски в гнездо
   1. Храните гнездо поле в сухом месте при выращивании ос в собранных гнездах(т.е.где-то не подвержены воздействию дождя).
   2. Снимите деревянную доску в нижней части ящика для переноски и положите ее в гнездо для длительного исследования(рисунок 4).
      ПРИМЕЧАНИЕ: Часто, осы будут иметь укусил отверстия в газете, охватывающих нижней части ящика для переноски, и поэтому, есть опасность быть ужалил ос, спасающихся через отверстия. Поэтому носите защитную одежду при пересадке гнезда.
3. Кормление ос
   1. Поместите различные виды мяса (кальмары, пресноводная рыба, куриная грудка или куриное сердце) и раствор меда и воды 1:3 примерно в 3 м от коробки гнезда.
   2. Обеспечить достаточное количество пищи для кормления потребностей 1 день. Пополняйте свежие продукты каждый день (Vespinae не корма на старом / гниение мяса).

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

Результаты

Одна из целей этого исследования состояла в том, чтобы определить, сколько образцов требуется для получения SEM числа меконии на ячейку, которая составляет менее 0,05. В этом исследовании гребень со средним размером ячеек в 2 02⁰² мм был определен как рабочий гребень, в...

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

Обсуждение

Продуктивность колонии пчел, муравьев и ос оценивалась ранее по количеству рабочих и клеток в гнездах или по весу гнезд^3,9,10. Это исследование показывает, что оценка числа меконии обеспечивает более высокую оценку общего числа лиц, прои?...

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

Материалы

Name	Company	Catalog Number	Comments
cuttlefish	Any		fresh/ as a bait
dace	Any		fresh/ as a bait
chichken heart	Any		fresh/ as a bait
plastic bag (polyethylene)	Any		as a flag
bamboo skewer	Any
industrial sewing thread	FUJIX Ltd.	King polyester, No.100
paint marker pen	Mitsubishi pencil	UNI, POSCA, PC5M
fishing rod	ANY
carrying box			made of wood
nest box			made of wood