النقل المؤقت لنباتات الهدال بأكملها لفهم الأساس الميكانيكي لقرارات البحث عن الطعام للحيوانات

Summary

يحدد هذا العمل إجراء تجريبيا بسيطا لتحديد الدوافع السلوكية لقرارات البحث عن الطعام في التي تعيش بحرية ، ونقل نباتات الهدال مؤقتا إلى مواقع جديدة وقياس معدلات الزيارة.

Abstract

تقدم الهدال المثمر نظاما نموذجيا لفهم القرارات التي يتخذها البحث عن عند تحديد موقع الطعام. أين ومتى وكيف تجد الطعام أمر أساسي للعديد من الأسئلة البيئية ، المتعلقة بأساس قرارات البحث عن الطعام الفردية ومدى فطرية هذه القرارات أو اكتسابها. لقد أولى علماء البيئة اهتماما خاصا بالنباتات المقتصدة ، حيث حددوا تفضيلهم للفواكه ذات الأشكال أو الألوان أو الروائح المحددة ، والتي ، على مر الزمن التطوري ، تمنح مجموعة من السمات في نباتاتهم المفضلة التي تشتت بذورها.

يحدد هذا العمل نهجا تجريبيا جديدا للتلاعب بحدوث النباتات الغذائية وقياس استجابة البرية التي تعيش بحرية ، وهو مناسب بشكل مثالي لدراسة الأصل التطوري والصيانة البيئية لتشتت البذور. يتضمن بروتوكول "القص واللصق" هذا إزالة نبات الهدال المثمر بالكامل من مضيفه وإعادته إلى موقعه الأصلي أو نقله إلى موقع جديد ، وتثبيته على "مضيف زائف" من نفس أنواع الأشجار أو أنواع مختلفة. من خلال حساب الزيارات إلى الهدال وملاحظة المدة والأنواع والسلوكيات ، يمكن لسلسلة من المقارنات تمييز أهم العوامل التي تؤثر على قرارات البحث عن الطعام والعواقب على كل من النبات. هنا ، يتم توضيح البروتوكول بدراسة حالة لتحديد الاختلافات بين النقابات في الهدال frugivory.

يفصل النهج التجريبي الأساس الميكانيكي لتشكيل صور البحث وتحسينها ، والتعلم المكاني ، والاختلافات بين الأنواع في استراتيجيات البحث عن الطعام ، وكيف تعدل هذه التغييرات فعالية تشتت البذور. أخيرا ، يتم النظر في التعديلات المحتملة فيما يتعلق بمعالجة أسئلة أخرى حول بيئة البحث عن الطعام ، والتفاعلات بين النباتات ، والتطور المشترك.

Introduction

كيف تجد الطعام؟ هذا سؤال بسيط بشكل مخادع ، يدمج الإدراك والإدراك الحسي ومتطلبات التمثيل الغذائي مع بنية الموائل والتفاعلات بين الأنواع والتباين في توافر الموارد عبر المكان والزمان. جاءت معظم التطورات المفاهيمية في فهم هذا الموضوع من دراسة الأسيرة ، حيث يمكن التلاعب بجودة الموارد وكميتها وإمكانية الوصول^{إليها 1،2}. في حين أن الأساليب الأسيرة مفيدة لتأسيس القدرات الحسية والتفضيلات النوعية والصفات الغذائية للطعام ، إلا أنها لا تكشف عن كيفية تلبية لهذه المطالب في البرية.

سعت الدراسات التجريبية المبكرة حول استخدام الموارد من قبل التي تعيش بحرية إلى فهم الحد الأدنى لتوافر الغذاء الذي سيصل إليه الكائن الحي قبل أن يقرر إطعامه في مكان آخر (نظرية القيمة الحدية لتشارنوف³). يعرف هذا النهج باسم "التخلي عن الكثافة" ، ويحدد مقدار المخاطر التي يرغب في تحملها - على سبيل المثال ، عدد الجوز لكل متر مربع الذي يحضر السنجاب لتتركه وراءه عند التغذية في الغابات ذات الكثافات المختلفة حيث يمكن اكتشاف المفترسة بشكل مختلف⁴. وفي حين أن هذا الإطار قد طبق على طائفة واسعة من الموارد الغذائية والنظم الإيكولوجية، فإن الأساس الذي تم إنشاؤه بالضرورة للنهج يحد من تطبيقه ويمكن أن يربك تفسير الاختلافات المبلغ عنها⁵. علاوة على ذلك ، ترتبط محددات التخلي عن الكثافة باليقظة وتفضيلات الموائل والمنافسة أكثر من بيئة البحث عن الطعام (المعروفة مجتمعة باسم بيئة الخوف⁶). نادرا ما يكون هذا النهج قادرا على التقاط جاذبية مورد غذائي في البرية لحيوان يعيش بحرية. ومن ثم ، فإن الدراسات حول الإكليات عادة ما تستند إلى ملاحظة السلوك البري مع الآثار المترتبة على كل من النبات المستمدة من السلوكيات الناتجة.

قد تتوقف قرارات البحث عن الطعام التي يتخذها المصابون عند اختيار الفاكهة على العديد من السمات المختلفة التي يعبر عنها النبات جسديا من حيث الوفرة والجودة والتوافر الموسمي. كما أن مدى سهولة تحديد موقع الثمار واستهلاكها والمرور عبر القناة الهضمية تلعب أيضا دورا في الاختيار من قبل الحشرات ، مما يجعل من الصعب فصل السلوك المحتمل المكتسب عن السلوك الموروث. يقدم العمل الحالي نهجا جديدا للتلاعب بتوافر الموارد والموقع لقياس استجابة البرية التي تعيش بحرية أثناء بحثها عن الطعام في بيئتها الطبيعية. هذه الطريقة مناسبة بشكل مثالي لمعالجة الأسئلة المتعلقة بالإشارات التي تستخدمها المختلفة لتحديد موقع الطعام - في الحالة المعروضة هنا ، الفاكهة الغنية بالطاقة لنباتات الهدال نصف الطفيلية. يتضمن النهج إزالة نباتات الهدال بأكملها من الأشجار المضيفة ونقلها إلى أشجار أخرى من نفس النوع أو أنواع مختلفة.

لاحظ أن دراسة الحالة المقدمة تركز على الفاكهة والنباتات المقيدة والتفاعل بين اتساع النظام الغذائي والآثار المترتبة على تشتت البذور. ومع ذلك ، بالنسبة للعمل على الرحيق أو الورقية ، يمكن تطبيق نفس النهج على الهدال المزهر أو الهدال غير التناسلي ، على التوالي. يعتبر الهدال نموذجا مثاليا لاستخدامه في هذا النهج ، حيث يوجد في الغابات والغابات في جميع أنحاء العالم ويزوره مجموعة واسعة من⁷. فيما يتعلق بالفاكهة ، على الرغم من أن معظم الأبحاث ركزت على المتخصصين في الفاكهة الهدال الذين يأكلون القليل من الأشياء الأخرى⁸ ، فإن مجموعة كبيرة من المافيين والانتهازيين العامين الذين يتبعون نظاما غذائيا أوسع يستهلكون بانتظام فاكهة^{الهدال 9}. أخيرا ، فإن حجمها وعادتها نموها وفراسة تجعلها عرضة بشكل خاص للتلاعب التجريبي¹⁰.

أظهرت الأبحاث التي أجريت في نظام الغابات شبه القاحلة أن كثافة أوراق الشجر أثرت على مظهر الهدال للطيور الآكلة للفاكهة¹¹ ، لكن العديد من الأسئلة لا تزال دون إجابة. هل تبحث الطيور عن الهدال أو الهدال المثمر ؟ بالنسبة لمجموعات الهدال التي تعتمد على نوع مضيف واحد ، هل تبحث الطيور بشكل تفضيلي عن الهدال أو عن مضيفها الرئيسي؟ هل تستخدم المجموعات التي تتغذى بشكل أساسي أو عرضي أو انتهازي على فاكهة الهدال إشارات متباينة للعثور على فاكهة الهدال

للإجابة على هذه الأسئلة وإلغاء تأثير هوية المضيف والسياق المكاني وموقع الهدال على زيارة الطيور ، تم ابتكار بروتوكول نقل جديد. تستخدم هذه التجربة كدراسة حالة. يتم توضيح البروتوكول بإرشادات خطوة بخطوة لتحديد كيفية تحديد موقع الطيور للفاكهة في غابة معقدة من الناحية الهيكلية. بالإضافة إلى استكشاف الأسئلة الأخرى التي يتم تناولها بسهولة باستخدام هذه التقنية ، يتم النظر في كيفية دمج هذه الطريقة مع طرق المجال البيئي الأخرى لفهم الأساس الميكانيكي لبيئة البحث عن الطعام في مظلات الغابات والغابات.

كان التطبيق الأولي لهذا النهج التجريبي هو تحديد كيفية عثور الطيور على الطعام في مظلة غابات غير متجانسة عن طريق نقل نباتات الهدال بأكملها. يمتد هذا البروتوكول على مدار يومين - اختيار الهدال في اليوم الأول للتلاعب ، ثم لصق الهدال ومراقبته وفصله في اليوم 2. إجراء تجارب متكررة في أيام متتالية؛ حدد الهدال للمحاكمة التالية في اليوم الثاني من التجربة الأولى. في دراسة الحالة التوضيحية ، تمت مقارنة زيارة الطيور للهدال بين ثلاثة مواقع مضيفة مختلفة ، يشار إليها باسم العلاجات هنا.

للقيام بذلك ، تم قطع نبات واحد مثمرة من الهدال الرمادي (Amyema quandang) من النبات المضيف وربطه بأحد المواقع الثلاثة: 1) الشجرة المضيفة الأصلية ، 2) شجرة مضيفة زائفة ، أو 3) شجرة مضيفة جديدة . حافظت معالجة المضيف الأصلية على كل من الموقع المكاني وثابت هوية المضيف مع التحكم في تأثيرات القطع. تضمن علاج المضيف الزائف لصق الهدال مؤقتا على فرد مختلف من نفس النوع مثل المضيف (في دراسة الحالة هذه ، ياران (أكاسيا هومالوفيلا)) ولكن مع وجود عدد قليل من الهدال أو عدم وجوده لتمييز أدوار الذاكرة المكانية مقابل ارتباط المضيف. أوضح المضيف الجديد ، وهو فرد من نوع مختلف من الأشجار لا يستضيف الهدال (لموقع دراسة الحالة ، صنوبر السرو الأبيض (Callitris glaucophylla)) ما إذا كانت صورة البحث التي يستخدمها مستهلكو فاكهة الهدال تتعلق بالهدال نفسه أو المضيف الرئيسي.

Protocol

تم تطوير هذا البروتوكول التجريبي وتجربته تجريبيا بموجب توفير إرشادات هيئة أبحاث لجامعة سيدني للتكنولوجيا والالتزام بها (UTS ACEC 2013-745). لا يتطلب البروتوكول التعامل مع. تم التلاعب بالنباتات المحلية تجريبيا بموجب ترخيص علمي للمتنزهات الوطنية والحياة البرية (SL101337).

1. تحديد الموقع المناسب والأنواع والاعتبارات الأخلاقية

1. اختر نوع النظام البيئي وموقع الدراسة.
   1. ابحث عن موقع مناسب به هدال وفير ، ومضيف واحد عادي للهدال ، ونوع واحد على الأقل من الأشجار / الشجيرات التي لا تستضيف عادة الهدال
      ملاحظة: أجريت دراسة الحالة في غابة شبه قاحلة ، نيو ساوث ويلز ، أستراليا.
2. تحديد الوقت المناسب بيئيا من السنة للدراسة.
   1. حدد مسبقا متى تؤتي الهدال ثمارها. ضع في اعتبارك أن هذه قد تكون أوقات مختلفة من العام ، اعتمادا على الملف الشخصي الموسمي لمنطقة معينة.
      ملاحظة: في هذه الحالة ، تثمر أنواع الهدال لبضعة أشهر خلال الربيع والصيف.
3. اختر حجم التصحيح الذي يرضي سؤال البحث.
   1. إذا كانت الأنواع التي يتم ملاحظتها إقليمية ، فاختر حجم الرقعة الذي يعكس ذلك.
   2. إذا كانت وفرة أنواع الهدال غير مكتملة ، فاختر عدة بقع وكن مستعدا لتعكس التباين في التحليل الإحصائي.
4. تحديد الأنواع السائدة في النظام البيئي والموقع المختار.
   ملاحظة: في موقع دراسة الحالة ، تألفت أنواع مظلة الأشجار السائدة من Callitris glaucophylla (صنوبر السرو الأبيض) ، و Acacia homalophylla (Yarran) ، و Casuarina cristata (Belah) ، مع حوامل فرعية من Allocasuarina luehmannii (Buloke) و Eucalyptus populneus (صندوق Bimble). Amyema quandang (الهدال الرمادي. Loranthaceae) هو الهدال الرئيسي في المنطقة ، وينمو بشكل حصري تقريبا في Acacia homalophylla (Yarran) في موقع الدراسة.
5. حدد الهدال المستهدف وتعرف على التي تتغذى عليه.
   ملاحظة: على سبيل المثال ، في دراسة الحالة ، ينتج الهدال الرمادي ثمارا سمينا صفراء شاحبة¹² يأكلها اثنان من الغذاجات المتخصصة في الهدال (Mistletoebird و Dicaeidae و Dicaeum hirundinaceum و Painted Honeyeater و Meliphagidae و Grantiella picta) وأربعة نباتات نباتية عامة (Silvereye ، Zosterops lateralis. آكل العسل الشوكي الخدود ، Acanthagenys rufogularis. الغناء آكل العسل ، Lichenstomus virescens. آكل العسل المخطط ، Plectorhyncha lanceolata) ، مع العديد من الأنواع الأخرى التي تستهلك الثمار بشكل انتهازي وتشتت البذور في بعض الأحيان^13،12.
6. اختر العدد المثالي للتكرارات للدراسة، مع الأخذ في الاعتبار إجمالي عدد الأيام المطلوبة لإكمال كل تجارب تكرار مدتها يومين. لتقليل عدد الأيام التي ستجري فيها التجربة ، اطلب من المراقب مراقبة تكرارين في وقت واحد ، مع مسافة كافية بين التكرارين لتقليل التداخل.
   ملاحظة: في دراسة الحالة ، تم جمع بيانات 20 تكرارا لكل من علاجات النقل الثلاثة (60 هدال فردي) ، على مدار 60 يوما ، مع يوم واحد من الملاحظة لكل تكرار ، عشوائية عبر العلاجات.
7. قم بإجراء دراسة تجريبية لإطالة قوة الهدال بمجرد قطعه من النبات المضيف من خلال مقارنة الزيارة بالهدال مع وبدون الأطراف المقطوعة المختومة بالغراء.
   1. إذا لم يكن هناك فرق من حيث الذبول أو زيارة الطيور لمدة 12 ساعة من كل تجربة ، فاعتبر أن الهدال يحتفظ بقوة كافية حتى وقت متأخر من بعد الظهر.
   2. إذا كانت زيارة الطيور أقل بكثير لقطع الهدال ، فاختر نوعا مختلفا من الهدال و / أو بيئة أكثر رطوبة حيث يكون التبخر أبطأ.
8. تأكد من وجود جميع الأذونات ذات الصلة ، سواء لجمع النباتات المحلية أو لمراقبة الحياة البرية. نظرا لأن هذا البروتوكول يتضمن قطع الهدال الحي من المظلة ، فتجنب العمل في مجموعات الهدال التي تهتم بالحفظ. علاوة على ذلك ، نظرا لاعتماد العديد من على الهدال كمصدر للغذاء وموقع تعشيش / تجثم ، تأكد من أن التجربة لا تسبب اضطرابا دائما للمجتمع البيئي قيد التحقيق.
   1. الحصول على الأذونات المناسبة من الوكالة الحكومية ذات الصلة واستشارة لجنة رعاية والأخلاقيات التابعة لمؤسسة الباحث ، مع موازنة أي تأثيرات قصيرة المدى مع الجدارة العلمية للدراسة المقترحة. لاحظ أنه لا يلزم التعامل مع الحياة البرية بشكل صريح لهذه الطريقة.

2. تحديد أزواج المضيف الفردية المستهدفة

1. قبل يوم واحد على الأقل من إجراء التجربة ، حدد موقع نباتات الهدال المناسبة على المضيفين المناسبين ، وإذا كان ذلك مناسبا ، المضيفين الزائفين المناسبين أو المضيفين الجدد.
   1. عند اختيار المواقع لتثبيت الهدال ، تأكد من أن الفرع قوي بما يكفي لتحمل وزن الهدال
   2. عند اختيار الهدال الفردي المستهدف ، ضع في اعتبارك سمك الفرع المضيف وما إذا كان الهدال المحدد ينمو في الطرف النهائي للفرع أو في منتصف الطريق.
      1. لا تحدد الفروع المضيفة التي يزيد قطرها عن 70 مم أو الهدال الذي ينمو في منتصف الطريق على طول الفرع المضيف الذي لا يزال يحمل أوراق الشجر المضيفة. بدلا من ذلك ، قم بتقليم هذه الفروع فوق hausturium لتجنب صعوبة قطع الفرع المضيف أو نقل أوراق الشجر المضيفة مع الهدال
   3. حدد موقع المضيف الجديد الذي سيسمح بتثبيت الهدال في نفس الاتجاه الذي نما فيه ، على سبيل المثال ، إذا كانت جميع فروعه تتدلى لأسفل في شكل قطرة دمعة ، فتأكد من أنها تفعل ذلك في الموقع الجديد أيضا (الشكل 2).
   4. افحص كل هدال مرشح عن كثب للتأكد من عدم وجود أعشاش نشطة بداخلها أو بالقرب منها.
   5. اختر نباتات الهدال التي يمكن الوصول إليها بأمان وإزالتها من مضيفها قبل الفجر. إذا كان سيتم استخدام السلالم ، فتأكد من أن الأرض الموجودة أسفل كل شجرة خالية من الثعابين وجحور والعوائق.
   6. لاحظ الفينولوجيا (أي وجود فاكهة ناضجة أو أزهار مفتوحة).
2. سجل تفاصيل المصانع التجريبية. ضع علامة على زوج النبات المستهدف بشكل غير ملحوظ لتجنب إزعاج ، على سبيل المثال ، علامة قماش غير واضحة أو عصا أو وتد في الأرض بالقرب من أو إحداثيات GPS.

3. قطع الهدال

1. قبل 1 ساعة على الأقل من الفجر في يوم الملاحظات ، قم بإزالة الهدال من مضيفه باستخدام منشار تقليم نظيف.
   1. اعتمادا على النمط المتفرع للهدال ، قم بقطع جانبي الهدال ولكن قم بقطع القريب (أي المنبع) للاتصال مع المضيف وإزالة الهدال بالكامل.
   2. توخ الحذر عند القطع ، وتقويض أولا لتقليل الضرر الذي يلحق بالشجرة المضيفة. تذكر أن تكون في وضع جيد و / أو أن يكون لديك شخص ثان يساعد في هذه العملية ، حيث قد يكون الهدال الخراجي أثقل مما كان متوقعا.
      1. بالنسبة لنباتات الهدال الأكبر حجما ، قم بلف حبل بطول طول حول الجزء القريب من الفرع المضيف (بين الجذع والهاستوريوم) قبل ربطه بإحكام بالهدال قبل الانفصال ، مما يتيح إنزال النبات بأمان على الأرض دون فقدان الفروع الهشة بشكل مميز.
   3. نظف المنشار جيدا بالإيثانول بعد كل إزالة فردية من الهدال

4. إرفاق (لصق) الهدال

1. بمجرد إزالة الهدال ، قم بتثبيته على الموقع النهائي باستخدام أربطة الكابلات السوداء. تأكد من أن الهدال لا يتأرجح بشكل غير طبيعي في مهب الريح أو يسقط إذا هبط عليه أكبر. اجعل روابط الكابلات غير واضحة قدر الإمكان ، واقطع الأطراف الطويلة ، ولا تترك أي قمامة وراءها للحيوانات الفضولية للعثور عليها.
2. كما هو موضح في الخطوة 2.1.3 ، تأكد من تأمين النبات الذي تم نقله في اتجاه مشابه لعادة نموه الأصلية.

5. جمع بيانات الزيارة

1. بالإضافة إلى ملاحظة الأنواع الحيوانية ومدة الزيارة ، اجمع البيانات السلوكية للتمييز بين أنواع مختلفة من الزيارات ، بما في ذلك البحث بنشاط عن الحشرات ، وزيارة الزهور واستكشافها ، وأخذ الفاكهة ، والتفاعلات الناهضة ، والتسكع. استخدم الساعات الموقوتة ذات المناظير أو مع الكاميرات التي يتم تنشيطها بالحركة المثبتة في الليلة السابقة.
   1. في حالة استخدام الكاميرات ، قم بإجراء تجارب أولية باستخدام إعدادات ومواقع حساسية مختلفة لتقليل التشغيل الخاطئ.
   2. بالنسبة للساعات الموقوتة، راقب في نفس الوقت هدال متعدد من وجهة نظر واحدة. خلال هذه الفترة ، سجل كل زيارة إلى الهدال الذي تم نقله عن طريق المراقبة المباشرة من مسافة 5-10 أمتار ، مع ملاحظة هوية كل طائر ومدة كل زيارة (وفقا^{ل 11}). قسم الأنواع الزائرة إلى ثلاث مجموعات وظيفية قائمة على النظام الغذائي.
      ملاحظة: استخدمت دراسة الحالة هذه هذه الطريقة ، مع فترة مراقبة تبلغ حوالي 6.5 ساعة بين الساعة 7:30 صباحا و 6:30 مساء ، في كتلتين خلال الصباح وبعد الظهر ، وتجنب حرارة النهار حيث كان هناك القليل من نشاط الطيور بينما لا تزال تلتقط ذروة نشاط البحث^{عن الطعام 14،15}.

6. جمع البيانات السياقية حول موقع نباتات الهدال

1. بالإضافة إلى ملاحظة ما إذا كان كل نبات عبارة عن عنصر تحكم (أي قطع وإعادته إلى موقعه الأصلي) أو نبات تم نقله ، سجل سمات المضيف (الأنواع ، الارتفاع ، القطر) ، الهدال (الحجم ، كثافة أوراق الشجر ، الفينولوجيا ، الارتفاع ، الجانب ، عدد الثمار) ، والسياق (المسافة إلى أقرب هدال ، المسافة إلى النباتات المثمرة / المزهرة الأخرى).
2. استخدم مراقبة نقطة الصورة لكل من الهدال والمضيف الزائف كمكمل فعال لجمع البيانات الكمية التقليدية ، مع برنامج تحليل الصور القادر بسهولة على إنشاء تقديرات لإغلاق المظلة والسمات الفسيولوجية الأخرى.

7. مهام نهاية الملاحظة

1. بالنسبة لدراسات تشتت البذور ، قم بتقدير عدد الثمار التي تمت إزالتها عن طريق حساب العدد الإجمالي للثمار الناضجة قبل وبعد الفترة التجريبية. افحص الأرض بحثا عن أغطية الفاكهة أو الثمار المتساقطة قبل إزالة الهدال
2. في نهاية كل يوم لجمع البيانات ، بمجرد جمع بيانات الزيارة ، قم بإزالة الهدال الذي تم نقله وجمع جميع روابط الكابلات وأي شريط أو علامات علم.

النتائج

تم جمع البيانات التي تصل إلى ما مجموعه 392 ساعة من المراقبة عبر 60 نسخة مكررة ، مع 26 من الهدال المكرر تلقى زيارات من 15 نوعا من الطيور. لتحديد ما إذا كانت الطيور الزائرة تفضل علاجا على آخر ، تم تحليل بيانات الزيارة باستخدام النماذج الخطية المعممة (GzLMs) ¹⁷ مع توزيعات...

Discussion

تمثل هذه الطريقة الجديدة وسيلة فعالة من حيث التكلفة لفهم الأساس الميكانيكي للاختلافات في البحث عن الطعام بين الأنواع ونقابات التغذية ، مما يكشف عن الدور الحاسم للتعلم المسبق والوعي المكاني في تحديد كيفية عثور الطيور على الفاكهة الناضجة في البيئات المعقدة هيكليا. من خل?...

Materials

Name	Company	Catalog Number	Comments
Alcohol cleansing pads	Forestry Suppliers	25557	SmartCompliance First Aid Cabinet Refill
Ladder	Forestry Suppliers	90905	Telesteps 12.5’ Telescopic Ladder
Motion-triggered camera	Forestry Suppliers	91269	Reconyx HF2X HyperFire 2 Camera
Nylon cable ties	Forestry Suppliers	17032	Black is the preferred color
Pruning Saw	Forestry Suppliers	81154	Folding model is preferred to minimize injury, with pole mounted saws advisable if ladders cannot be used to accesss high plants