Traslocazione temporanea di intere piante di vischio per comprendere le basi meccanicistiche delle decisioni di foraggiamento degli animali

Riepilogo

Questo lavoro delinea una semplice procedura sperimentale per quantificare i fattori comportamentali delle decisioni di foraggiamento negli animali che vivono liberi, trasferendo temporaneamente le piante di vischio in nuove località e misurando i tassi di visita.

Abstract

I vischi fruttiferi presentano un sistema modello per comprendere le decisioni prese dagli animali in cerca di cibo durante la localizzazione del cibo. Dove, quando e come gli animali trovano cibo è centrale per molte questioni ecologiche, relative alla base delle decisioni individuali di foraggiamento e alla misura in cui queste decisioni sono innate o acquisite. Gli ecologi hanno prestato particolare attenzione ai frugivori, quantificando la loro preferenza per i frutti con forme, colori o profumi specifici, che, nel corso del tempo evolutivo, conferiscono la selezione per suite di tratti nelle loro piante preferite di cui disperdono i semi.

Questo lavoro delinea un nuovo approccio sperimentale per manipolare la presenza di piante alimentari e misurare la risposta di animali selvatici che vivono liberi, ideale per studiare l'origine evolutiva e il mantenimento ecologico della dispersione dei semi. Questo protocollo "taglia e incolla" prevede la rimozione di un'intera pianta di vischio da frutto dal suo ospite e il suo ritorno nella sua posizione originale o lo spostamento in una nuova posizione, apponendo a uno "pseudo-ospite" della stessa specie arborea o di diverse specie arboree. Contando le visite al vischio e annotando la durata, la specie e i comportamenti, una serie di confronti può discernere i fattori più importanti che influenzano le decisioni di foraggiamento e le conseguenze sia per la pianta che per l'animale. Qui, il protocollo è illustrato con un caso di studio per determinare le differenze tra le gilde nel vischio frugivo.

L'approccio sperimentale mette in discussione le basi meccanicistiche della formazione e del raffinamento delle immagini di ricerca, l'apprendimento spaziale, le differenze interspecifiche nelle strategie di foraggiamento e il modo in cui questi cambiamenti modificano l'efficacia della dispersione dei semi. Infine, vengono prese in considerazione le potenziali modifiche per quanto riguarda l'affrontare altre questioni sull'ecologia del foraggiamento, le interazioni pianta-animale e la coevoluzione.

Introduzione

Come fanno gli animali a trovare il cibo? Questa è una domanda ingannevolmente semplice, che integra la cognizione, la percezione sensoriale e le richieste metaboliche con la struttura dell'habitat, le interazioni interspecifiche e la variazione della disponibilità di risorse nello spazio e nel tempo. La maggior parte dei progressi concettuali nella comprensione di questo argomento sono venuti dallo studio degli animali in cattività, dove la qualità, la quantità e l'accessibilità delle risorse possono essere manipolate ^1,2. Sebbene utili per stabilire le capacità sensoriali, le preferenze qualitative e le qualità nutrizionali del cibo, i metodi in cattività non rivelano come gli animali soddisfino queste richieste in natura.

I primi studi sperimentali sull'uso delle risorse da parte degli animali a vita libera hanno cercato di comprendere il limite inferiore di disponibilità di cibo che un organismo raggiungerà prima di decidere di nutrirsi altrove (teorema del valore marginale³ di Charnov). Conosciuto come "rinuncia alla densità", questo approccio quantifica la quantità di rischio che un animale è disposto a tollerare, ad esempio quante poche ghiande per metro quadrato uno scoiattolo è disposto a lasciare quando si nutre in boschi di densità diverse dove i predatori sono variamente rilevabili⁴. Sebbene questo quadro sia stato applicato a un'ampia gamma di risorse alimentari ed ecosistemi, la base necessariamente costruita dell'approccio ne limita l'applicazione e può confondere l'interpretazione delle differenze riportate⁵. Inoltre, i fattori determinanti della rinuncia alla densità sono più legati alla vigilanza, alle preferenze di habitat e alla competizione che all'ecologia del foraggiamento (nota collettivamente come ecologia della paura⁶). Questo approccio è raramente in grado di catturare l'attrattiva di una risorsa alimentare in natura per un animale che vive libero. Pertanto, gli studi sul frugivoro sono solitamente basati sull'osservazione del comportamento selvatico con implicazioni sia per le piante che per gli animali che vengono tratte dai comportamenti risultanti.

Le decisioni di foraggiamento prese dai frugivori nella selezione dei frutti possono dipendere da molti tratti diversi espressi fisicamente dalla pianta in termini di abbondanza, qualità e disponibilità stagionale. Anche la facilità con cui i frutti sono da individuare, consumare e passare attraverso l'intestino gioca un ruolo nella selezione da parte dei frugivori, rendendo difficile separare il comportamento potenzialmente appreso da quello ereditato. Il lavoro attuale introduce un nuovo approccio alla manipolazione della disponibilità e della posizione delle risorse per misurare la risposta degli animali selvatici che vivono liberi mentre si nutrono nel loro habitat naturale. Questo metodo è ideale per affrontare le domande relative ai segnali che i diversi animali usano per localizzare il cibo, nel caso qui mostrato, il frutto ricco di energia delle piante di vischio emiparassite. L'approccio prevede la rimozione di intere piante di vischio dai loro alberi ospiti e il loro trasferimento su altri alberi della stessa specie o di specie diverse.

Si noti che il caso di studio presentato si concentra sulla frutta, sui frugivori e sull'interazione tra l'ampiezza della dieta e le implicazioni per la dispersione dei semi. Tuttavia, per il lavoro su nettarivori o folivori, lo stesso approccio può essere applicato rispettivamente al vischio in fiore o al vischio non riproduttivo. I vischi sono un modello ideale da utilizzare per questo approccio, essendo trovati nei boschi e nelle foreste di tutto il mondo e visitati da una vasta gamma di animali⁷. In termini di frutta, sebbene la maggior parte delle ricerche si sia concentrata sugli specialisti del vischio che mangiano poco altro⁸, una vasta gamma di frugivori generalisti e opportunisti con una dieta più ampia consuma regolarmente il frutto del vischio⁹. Infine, le loro dimensioni, l'abitudine di crescita e la fisionomia li rendono particolarmente suscettibili di manipolazione sperimentale¹⁰.

La ricerca in un sistema boschivo semi-arido ha dimostrato che la densità del fogliame ha influenzato l'aspetto del vischio per gli uccelli che si nutrono di frutta¹¹, ma numerose domande rimangono senza risposta. Gli uccelli cercano vischio o vischio fruttifero ? Per quelle popolazioni di vischio che dipendono da una singola specie ospite, gli uccelli cercano preferenzialmente il vischio o il loro ospite principale? I gruppi che si nutrono principalmente, occasionalmente o opportunisticamente di frutti di vischio usano segnali divergenti per trovare frutti di vischio?

Per rispondere a queste domande e disaccoppiare l'influenza dell'identità dell'ospite, del contesto spaziale e della posizione del vischio sulla visita degli uccelli, è stato ideato un nuovo protocollo di trasferimento; Quell'esperimento viene utilizzato come caso di studio. Il protocollo è illustrato con istruzioni dettagliate per determinare come gli uccelli localizzano i frutti in un bosco strutturalmente complesso. Oltre ad esplorare altre questioni prontamente affrontate utilizzando questa tecnica, viene preso in considerazione come questo metodo potrebbe essere integrato con altri metodi ecologici sul campo per comprendere le basi meccanicistiche dell'ecologia del foraggiamento nelle chiome forestali e boschive.

L'applicazione iniziale di questo approccio sperimentale è stata quella di determinare come gli uccelli trovano cibo in una chioma boschiva eterogenea trasferendo intere piante di vischio. Questo protocollo dura 2 giorni: selezionando il vischio il giorno 1 per la manipolazione, quindi apponendo, osservando e staccando il vischio il giorno 2. Condurre prove replicate in giorni successivi; Seleziona il vischio per la prova successiva il secondo giorno della prima prova. Nel caso di studio illustrativo, la visita degli uccelli al vischio è stata confrontata tra tre diverse località ospiti, qui denominate trattamenti.

Per fare ciò, una singola pianta fruttifera di vischio grigio (Amyema quandang) è stata tagliata dalla sua pianta ospite e attaccata a una delle tre posizioni: 1) il suo albero ospite originale , 2) un albero pseudo-ospite o 3) un nuovo albero ospite . Il trattamento originale dell'ospite ha mantenuto costanti sia la posizione spaziale che l'identità dell'ospite, controllando gli effetti del taglio. Il trattamento psuedo-ospite ha comportato l'applicazione temporanea del vischio a un individuo diverso della stessa specie dell'ospite (in questo caso di studio, Yarran (Acacia homalophylla)) ma con pochi o nessun vischio esistente per discernere i ruoli della memoria spaziale rispetto all'associazione ospite. Il nuovo ospite, un individuo di una specie arborea diversa che non ospita vischio (per il sito del caso di studio, pino cipresso bianco (Callitris glaucophylla)) ha chiarito se l'immagine di ricerca utilizzata dai consumatori di vischio si riferisce al vischio stesso o all'ospite principale.

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Protocollo

Questo protocollo sperimentale è stato sviluppato e sperimentalmente sperimentalmente sotto la fornitura e il rispetto delle linee guida dell'Animal Research Authority dell'Università di Tecnologia di Sydney (UTS ACEC 2013-745). Il protocollo non richiede la manipolazione degli animali. Le piante autoctone sono state manipolate sperimentalmente con il permesso di una licenza scientifica (SL101337) dei Parchi Nazionali e della Fauna Selvatica.

1. Determinare il sito, le specie e le considerazioni etiche adatte

1. Scegli il tipo di ecosistema e il luogo di studio.
   1. Cerca un sito adatto con vischio abbondante, un ospite di vischio regolare e almeno una specie di albero/arbusto che normalmente non ospita il vischio.
      NOTA: Il caso di studio è stato condotto in un bosco semi-arido, nel Nuovo Galles del Sud, in Australia.
2. Identificare il periodo dell'anno ecologicamente rilevante per lo studio.
   1. Predetermina quando il vischio fruttifica. Considera che questo potrebbe essere un periodo diverso dell'anno, a seconda del profilo stagionale di una determinata area.
      NOTA: In questo caso, le specie di vischio fruttificano per alcuni mesi durante la primavera-estate.
3. Scegli una dimensione del cerotto che soddisfi la domanda di ricerca.
   1. Se la specie osservata è territoriale, scegli una dimensione della macchia che la rifletta.
   2. Se l'abbondanza delle specie di vischio è irregolare, scegli diverse macchie e preparati a riflettere la varianza nell'analisi statistica.
4. Identificare le specie dominanti nell'ecosistema e nella posizione prescelte.
   NOTA: Nel sito del caso di studio, le specie dominanti della chioma degli alberi comprendevano Callitris glaucophylla (pino bianco del cipresso), Acacia homalophylla (Yarran) e Casuarina cristata (Belah), con popolamenti sottodominanti di Allocasuarina luehmannii (Buloke) ed Eucalyptus populneus (Bimble box). Amyema quandang (vischio grigio; Loranthaceae) è il principale vischio della zona, che cresce quasi esclusivamente su Acacia homalophylla (Yarran) nel sito di studio.
5. Identifica il vischio bersaglio e acquisisci familiarità con gli animali che lo nutrono.
   NOTA: Ad esempio, nel caso di studio, il vischio grigio produce frutti carnosi giallo pallido¹² che vengono mangiati da due frugivori specializzati in vischio (Mistletoebird, Dicaeidae, Dicaeum hirundinaceum e Painted Honeyeater, Meliphagidae, Grantiella picta) e quattro frugivori generalisti (Silvereye, Zosterops lateralis; Mangiamiele dalle guance spinose, Acanthagenys rufogularis; Mangiamiele cantante, Lichenstomus virescens; Mangiamiele striato, Plectorhyncha lanceolata), con numerose altre specie che consumano opportunisticamente i frutti e occasionalmente disperdono i semi^13,12.
6. Scegli il numero ideale di repliche per lo studio, considerando il numero totale di giorni necessari per completare ogni prova di replica di 2 giorni. Per ridurre il numero di giorni in cui l'esperimento verrà eseguito, chiedi a un osservatore di osservare due repliche contemporaneamente, con una distanza sufficiente tra le due repliche per ridurre al minimo l'interferenza.
   NOTA: Nel caso di studio, sono stati raccolti dati per 20 repliche per ciascuno dei tre trattamenti di riposizionamento (60 singoli vischio), nel corso di 60 giorni, con 1 giorno di osservazione per replica, randomizzati tra i trattamenti.
7. Condurre uno studio pilota per prolungare il vigore del vischio una volta tagliato dalla pianta ospite confrontando la visita con il vischio con e senza le estremità tagliate sigillate con colla.
   1. Se non c'è differenza in termini di appassimento o di visita degli uccelli per la durata di 12 ore di ogni prova, considera il vischio come se mantenesse un vigore sufficiente fino al tardo pomeriggio.
   2. Se la visita degli uccelli è significativamente inferiore per tagliare il vischio, selezionare una specie di vischio diversa e/o un ambiente più umido dove l'evaporazione è più lenta.
8. Assicurati che siano in atto tutte le autorizzazioni pertinenti, sia per raccogliere piante autoctone che per osservare la fauna selvatica. Poiché questo protocollo prevede il taglio del vischio vivo dalla chioma, evitare di lavorare nelle popolazioni di vischio di interesse per la conservazione. Inoltre, data la dipendenza di molti animali dal vischio sia come fonte di cibo che come luogo di nidificazione/appollaiamento, assicurarsi che l'esperimento non causi un'interruzione duratura della comunità ecologica oggetto di indagine.
   1. Ottenere le autorizzazioni appropriate dall'agenzia governativa competente e consultare il comitato etico e per la cura degli animali dell'istituto di ricerca, bilanciando eventuali impatti a breve termine con il merito scientifico dello studio proposto. Si noti che per questo metodo non è esplicitamente richiesta alcuna gestione della fauna selvatica.

2. Identificare le singole coppie vischio-ospite bersaglio

1. Almeno 1 giorno prima di condurre l'esperimento, individuare piante di vischio adatte sugli ospiti appropriati e, se del caso, pseudo-ospiti appropriati o nuovi ospiti.
   1. Quando si selezionano le posizioni in cui fissare il vischio, assicurarsi che il ramo sia sufficientemente forte da sostenere il peso del vischio.
   2. Quando si seleziona un singolo vischio bersaglio, considerare lo spessore del ramo ospite e se il vischio selezionato sta crescendo all'estremità terminale del ramo o a metà strada.
      1. Non selezionare rami ospiti di diametro superiore a 70 mm o vischio che cresce a metà lungo un ramo ospite che porta ancora fogliame ospite. In alternativa, potare tali rami sopra l'haustorium per evitare difficoltà nel tagliare il ramo ospite o trasportare il fogliame ospite insieme al vischio.
   3. Selezionare la nuova posizione dell'ospite che consentirà di apporre il vischio con lo stesso orientamento con cui è cresciuto, ad esempio, se i suoi rami si abbassano tutti a forma di lacrima, assicurarsi che lo facciano anche nella nuova posizione (Figura 2).
   4. Ispeziona attentamente ogni candidato vischio per assicurarti che non ci siano nidi attivi al loro interno o vicino ad essi.
   5. Scegli piante di vischio che possono essere raggiunte in sicurezza e rimosse dal loro ospite prima dell'alba. Se si devono utilizzare le scale, assicurarsi che il terreno sotto ogni albero sia libero da serpenti, tane di animali e ostacoli.
   6. Si noti la fenologia (cioè la presenza di frutti maturi o fiori aperti).
2. Registrare i dettagli degli impianti sperimentali. Contrassegna la coppia di piante bersaglio in modo discreto per evitare di disturbare gli animali, ad esempio un'etichetta di tessuto poco appariscente, un bastoncino o un paletto nel terreno nelle vicinanze o le coordinate GPS.

3. Taglio del vischio

1. Almeno 1 ora prima dell'alba del giorno delle osservazioni, rimuovere il vischio dal suo ospite utilizzando una sega da potatura pulita.
   1. A seconda del modello di ramificazione del vischio, tagliare entrambi i lati dell'ustorio ma tagliare prossimalmente (cioè a monte) fino alla connessione con l'ospite e rimuovere l'intero vischio.
   2. Prestare attenzione durante il taglio, sottosquadro prima per ridurre al minimo i danni all'albero ospite. Ricorda di essere ben posizionato e/o di avere una seconda persona che ti assista in questo processo, poiché il vischio absciscidato potrebbe essere più pesante del previsto.
      1. Per le piante di vischio più grandi, avvolgere un pezzo di corda attorno alla porzione prossimale del ramo ospite (tra il tronco e l'ustorio) prima di legarlo saldamente al vischio prima dell'abscissione, consentendo alla pianta di essere calata in sicurezza a terra senza perdere i rami che sono tipicamente fragili.
   3. Pulire accuratamente la sega con etanolo dopo ogni singola rimozione del vischio.

4. Attaccare (incollare) il vischio

1. Una volta rimosso il vischio, fissalo alla posizione finale utilizzando fascette nere. Assicurati che il vischio non oscilli in modo innaturale al vento o cada se un animale più grande atterra su di esso. Rendi le fascette il meno appariscenti possibile, taglia le estremità lunghe e non lasciare rifiuti da trovare agli animali curiosi.
2. Come descritto nel passaggio 2.1.3, assicurarsi che la pianta trasferita sia fissata con un orientamento simile alla sua abitudine di crescita originale.

5. Raccogli i dati sulle visite

1. Oltre a notare le specie animali e la durata della visita, raccogli dati comportamentali per distinguere i diversi tipi di visite, tra cui la ricerca attiva di insetti, la visita e il sondaggio dei fiori, il prelievo di frutta, le interazioni agonistiche e la pigrizia. Usa gli orologi cronometrati con il binocolo o con le telecamere attivate dal movimento montate la sera prima.
   1. Se si utilizzano le telecamere, condurre le prove iniziali utilizzando diverse impostazioni e posizioni di sensibilità per ridurre al minimo i falsi allarmi.
   2. Per gli orologi cronometrati, osserva contemporaneamente più vischi da un unico punto di osservazione. Durante questo periodo, registrare ogni visita ai vischi ricollocati mediante osservazione diretta da una distanza di 5-10 m, annotando l'identità di ciascun uccello e la durata di ogni visita (come per¹¹). Dividi le specie in visita in tre gruppi funzionali basati sulla dieta.
      NOTA: Questo caso di studio ha utilizzato questo metodo, con un periodo di osservazione di circa 6,5 ore tra le 7:30 e le 18:30, in due blocchi durante la mattina e il pomeriggio, evitando il caldo del giorno in cui c'era poca attività di uccelli pur catturando il picco di attività di foraggiamento^14,15.

6. Raccogli dati contestuali sulla posizione delle piante di vischio

1. Oltre a notare se ogni pianta è un controllo (cioè tagliata e riportata nella sua posizione originale) o una pianta trasferita, registra gli attributi dell'ospite (specie, altezza, diametro), del vischio (dimensioni, densità del fogliame, fenologia, altezza, esposizione, numero di frutti) e del contesto (distanza dal vischio più vicino, distanza da altre piante da frutto/fioritura).
2. Utilizza il monitoraggio foto-puntuale sia del vischio che dello pseudo-ospite come complemento efficace alla raccolta di dati quantitativi convenzionali, con software di analisi delle immagini prontamente in grado di generare stime della chiusura della chioma e di altri attributi fisiognomici.

7. Compiti di fine osservazione

1. Per gli studi sulla dispersione dei semi, stimare il numero di frutti rimossi contando il numero totale di frutti maturi prima e dopo il periodo sperimentale. Controlla il terreno per verificare la presenza di cappucci di frutta o frutti caduti prima di rimuovere il vischio.
2. Alla fine di ogni giornata di raccolta dati, una volta raccolti i dati sulle visite, rimuovere il vischio riposizionato e raccogliere tutte le fascette e qualsiasi nastro adesivo o tag.

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Risultati

Sono state raccolte 60 repliche di 392 ore di osservazione, con 26 dei vischi replicati che hanno ricevuto visite da 15 specie di uccelli. Per determinare se gli uccelli in visita preferivano un trattamento rispetto a un altro, i dati sulle visite sono stati analizzati utilizzando modelli lineari generalizzati (GzLM)¹⁷ con distribuzioni binomiali negative (dopo^18,19). Quattro variabili sono state incluse c...

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Discussione

Questo nuovo metodo rappresenta un mezzo economico per comprendere le basi meccanicistiche delle differenze di foraggiamento tra le specie e le corporazioni di alimentazione, rivelando il ruolo critico dell'apprendimento precedente e della consapevolezza spaziale nel determinare come gli uccelli trovano frutti maturi in ambienti strutturalmente complessi. Sganciando la posizione spaziale da altri indizi prossimi, è stato possibile dimostrare che i frugivori generalisti visitano le piant...

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Materiali

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