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Method Article
Diese Arbeit skizziert ein einfaches experimentelles Verfahren zur Quantifizierung von Verhaltenstreibern für Nahrungsentscheidungen bei freilebenden Tieren, zur vorübergehenden Umsiedlung von Mistelpflanzen an neue Standorte und zur Messung der Besuchsraten.
Fruchtende Misteln stellen ein Modellsystem dar, um die Entscheidungen von Tieren bei der Nahrungssuche zu verstehen. Wo, wann und wie Tiere Nahrung finden, ist zentral für viele ökologische Fragen, die sich auf die Grundlagen individueller Entscheidungen bei der Nahrungssuche beziehen und auf das Ausmaß, in dem diese Entscheidungen angeboren oder erworben sind. Ökologen haben besonderes Augenmerk auf Frugivoren gelegt, indem sie ihre Vorliebe für Früchte mit bestimmten Formen, Farben oder Düften quantifiziert haben, die im Laufe der Evolutionszeit eine Selektion nach einer Reihe von Merkmalen bei ihren bevorzugten Pflanzen ermöglichen, deren Samen sie verbreiten.
Diese Arbeit skizziert einen neuartigen experimentellen Ansatz zur Manipulation des Vorkommens von Nahrungspflanzen und zur Messung der Reaktion wilder, freilebender Tiere, der sich ideal für die Untersuchung des evolutionären Ursprungs und der ökologischen Aufrechterhaltung der Samenausbreitung eignet. Bei diesem "Cut and Paste"-Protokoll wird eine ganze fruchtende Mistelpflanze aus ihrem Wirt entnommen und entweder an ihren ursprünglichen Standort zurückgebracht oder an einen neuen Standort gebracht, wobei sie an einem "Pseudowirt" derselben oder einer anderen Baumart befestigt wird. Durch die Zählung der Besuche an der Mistel und die Notierung von Dauer, Art und Verhalten können in einer Reihe von Vergleichen die wichtigsten Faktoren, die die Entscheidungen bei der Nahrungssuche beeinflussen, und die Folgen für Pflanzen und Tiere ermittelt werden. Hier wird das Protokoll anhand einer Fallstudie veranschaulicht, um Unterschiede zwischen den Gilden bei der Mistelfrugiverie zu ermitteln.
Der experimentelle Ansatz zerlegt die mechanistischen Grundlagen der Bildung und Verfeinerung von Suchbildern, des räumlichen Lernens, der interspezifischen Unterschiede in den Futtersuchstrategien und wie diese Veränderungen die Wirksamkeit der Samenausbreitung beeinflussen. Schließlich werden mögliche Modifikationen im Hinblick auf die Beantwortung anderer Fragen zur Nahrungsökologie, zu Pflanzen-Tier-Interaktionen und zur Koevolution in Betracht gezogen.
Wie finden Tiere Nahrung? Dies ist eine täuschend einfache Frage, die Kognition, Sinneswahrnehmung und metabolische Anforderungen mit der Lebensraumstruktur, interspezifischen Interaktionen und der Variation der Ressourcenverfügbarkeit durch Raum und Zeit integriert. Die meisten konzeptionellen Fortschritte im Verständnis dieses Themas stammen aus der Untersuchung von Tieren in Gefangenschaft, bei denen die Qualität, Quantität und Zugänglichkeit der Ressourcen manipuliert werden können 1,2. Obwohl sie nützlich sind, um sensorische Fähigkeiten, qualitative Präferenzen und ernährungsphysiologische Eigenschaften von Lebensmitteln zu ermitteln, zeigen die Methoden in Gefangenschaft nicht, wie Tiere diese Anforderungen in freier Wildbahn erfüllen.
Frühe experimentelle Studien zur Ressourcennutzung durch freilebende Tiere versuchten, die untere Grenze der Nahrungsverfügbarkeit zu verstehen, die ein Organismus erreicht, bevor er sich entscheidet, sich woanders zu ernähren (Charnovs Marginalwertsatz3). Dieser Ansatz, der als "Verzicht auf Dichte" bekannt ist, quantifiziert, wie viel Risiko ein Tier bereit ist zu tolerieren - z. B. wie wenige Eicheln pro Quadratmeter ein Eichhörnchen bereit ist, zurückzulassen, wenn es in Wäldern mit unterschiedlicher Dichte frisst, in denen Raubtiere unterschiedlich nachweisbar sind4. Obwohl dieser Rahmen auf ein breites Spektrum von Nahrungsmittelressourcen und Ökosystemen angewendet wurde, schränkt die notwendigerweise konstruierte Grundlage des Ansatzes seine Anwendung ein und kann die Interpretation der berichteten Unterschiede verwirren5. Darüber hinaus hängen die Determinanten des Verzichts auf Dichte eher mit Wachsamkeit, Lebensraumpräferenzen und Konkurrenz zusammen als mit der Nahrungsökologie (zusammenfassend bekannt als die Ökologie der Angst6). Dieser Ansatz ist selten in der Lage, die Attraktivität einer Nahrungsressource in freier Wildbahn für ein freilebendes Tier zu erfassen. Daher basieren Studien über Frugicolor in der Regel auf der Beobachtung von Wildverhalten, wobei aus den daraus resultierenden Verhaltensweisen Implikationen für Pflanzen und Tiere gezogen werden.
Die Entscheidungen, die Frugivoren bei der Auswahl von Früchten treffen, können von vielen verschiedenen Merkmalen abhängen, die die Pflanze in Bezug auf Häufigkeit, Qualität und saisonale Verfügbarkeit physisch zum Ausdruck bringt. Wie leicht die Früchte zu lokalisieren, zu verzehren und durch den Darm zu passieren sind, spielt ebenfalls eine Rolle bei der Auswahl durch Frugivoren, was es schwierig macht, das potenziell erlernte Verhalten von dem vererbten zu trennen. Die aktuelle Arbeit stellt einen neuen Ansatz zur Manipulation der Ressourcenverfügbarkeit und des Standorts vor, um die Reaktion wilder, freilebender Tiere bei der Nahrungssuche in ihrem natürlichen Lebensraum zu messen. Diese Methode eignet sich ideal, um Fragen zu den Signalen zu beantworten, die verschiedene Tiere verwenden, um Nahrung zu finden – im hier gezeigten Fall die energiereiche Frucht von hemiparasitischen Mistelpflanzen. Dabei werden ganze Mistelpflanzen von ihren Wirtsbäumen entfernt und auf andere Bäume der gleichen oder einer anderen Art umgesiedelt.
Beachten Sie, dass sich die vorgestellte Fallstudie auf Obst, Frugivoren und die Wechselwirkung zwischen der Breite der Ernährung und den Auswirkungen auf die Samenausbreitung konzentriert. Für Arbeiten an Nektaroren oder Blattfressern kann der gleiche Ansatz jedoch auf blühende Misteln bzw. nicht-reproduktive Mistel angewendet werden. Misteln sind ein ideales Modell für diesen Ansatz, da sie weltweit in Wäldern und Wäldern vorkommen und von einer Vielzahl von Tieren besucht werden7. Obwohl sich die meisten Forschungen auf Mistelfruchtspezialisten konzentriert haben, die sonst wenig essen8, konsumiert eine große Anzahl generalistischer Frugivoren und Opportunisten mit einer breiteren Ernährung regelmäßig Mistelfrüchte9. Schließlich sind sie aufgrund ihrer Größe, ihres Wuchses und ihrer Physiognomie besonders anfällig für experimentelle Manipulationen10.
Untersuchungen in einem semiariden Waldsystem zeigten, dass die Laubdichte das Erscheinungsbild der Misteln bei fruchtfressenden Vögeln beeinflusste11, aber zahlreiche Fragen bleiben unbeantwortet. Suchen Vögel nach Misteln oder fruchtenden Mistelzweigen? Suchen Vögel bei Mistelpopulationen, die von einer einzigen Wirtsart abhängig sind, bevorzugt nach der Mistel oder nach ihrem Hauptwirt? Verwenden Gruppen, die hauptsächlich, gelegentlich oder opportunistisch auf Mistelfrüchten nach Mistelfrüchten suchen, unterschiedliche Signale, um Mistelfrüchte zu finden?
Um diese Fragen zu beantworten und den Einfluss der Wirtsidentität, des räumlichen Kontexts und des Mistelstandorts auf den Vogelbesuch zu entkoppeln, wurde ein neuartiges Umsiedlungsprotokoll entwickelt. Dieses Experiment wird als Fallstudie verwendet. Das Protokoll wird mit einer Schritt-für-Schritt-Anleitung illustriert, um zu bestimmen, wie Vögel Früchte in einem strukturell komplexen Waldgebiet lokalisieren. Neben der Erforschung anderer Fragen, die mit dieser Technik leicht beantwortet werden können, wird darüber nachgedacht, wie diese Methode mit anderen ökologischen Feldmethoden integriert werden könnte, um die mechanistischen Grundlagen der Nahrungsökologie in Wäldern und Waldkronen zu verstehen.
Die erste Anwendung dieses experimentellen Ansatzes bestand darin, durch Umsiedlung ganzer Mistelpflanzen zu bestimmen, wie Vögel in einem heterogenen Walddach Nahrung finden. Dieses Protokoll erstreckt sich über 2 Tage: Auswahl der Mistel an Tag 1 zur Manipulation, anschließendes Anbringen, Beobachten und Lösen der Mistel an Tag 2. Durchführung von Wiederholungsversuchen an aufeinanderfolgenden Tagen; Wählen Sie die Mistel für den nächsten Versuch am zweiten Tag des ersten Versuchs aus. In der illustrativen Fallstudie wurde der Vogelbesuch bei Misteln zwischen drei verschiedenen Wirtsorten verglichen, die hier als Behandlungen bezeichnet werden.
Zu diesem Zweck wurde eine einzelne fruchtende Pflanze der Grauen Mistel (Amyema quandang) von ihrer Wirtspflanze abgeschnitten und an einen der drei Standorte befestigt: 1) ihren ursprünglichen Wirtsbaum , 2) einen Pseudo-Wirtsbaum oder 3) einen neuen Wirtsbaum . Bei der ursprünglichen Wirtsbehandlung wurden sowohl die räumliche Position als auch die Wirtsidentität konstant gehalten, während die Auswirkungen des Schneidens berücksichtigt wurden. Bei der Behandlung mit dem Pseudowirt wurde die Mistel vorübergehend an ein anderes Individuum derselben Art wie der Wirt angeheftet (in dieser Fallstudie Yarran (Acacia homalophylla)), aber mit wenigen bis gar keinen Mistelzweigen, um die Rolle des räumlichen Gedächtnisses und der Wirtsassoziation zu erkennen. Der neue Wirt, ein Individuum einer anderen Baumart, die keine Mistel beherbergt (für die Fallstudienstelle Weiße Zypresse Kiefer (Callitris glaucophylla)), klärte, ob sich das von den Mistelfruchtkonsumenten verwendete Suchbild auf die Mistel selbst oder auf den Hauptwirt bezieht.
Dieses Versuchsprotokoll wurde unter Einhaltung der Richtlinien der Animal Research Authority der University of Technology Sydney (UTS ACEC 2013-745) entwickelt und experimentell getestet. Das Protokoll erfordert keinen Umgang mit Tieren. Einheimische Pflanzen wurden mit Genehmigung einer wissenschaftlichen Lizenz von National Parks and Wildlife (SL101337) experimentell manipuliert.
1. Bestimmen Sie geeignete Standorte, Arten und ethische Überlegungen
2. Identifizieren Sie individuelle Mistel-Wirt-Zielpaare
3. Schneiden der Mistel
4. Anbringen (Kleben) der Mistel
5. Sammeln Sie Besuchsdaten
6. Sammeln Sie Kontextdaten über den Standort von Mistelpflanzen
7. Aufgaben am Ende der Beobachtung
Es wurden Daten in Höhe von insgesamt 392 Stunden Beobachtung für die 60 Replikate gesammelt, wobei 26 der Replikatmisteln Besuch von 15 Vogelarten erhielten. Um festzustellen, ob die Gastvögel eine Behandlung einer anderen vorzogen, wurden die Besuchsdaten mit verallgemeinerten linearen Modellen (GzLMs)17 mit negativen Binomialverteilungen analysiert (nach18,19). Vier Variablen wurden als Kovariaten ei...
Diese neuartige Methode stellt ein kostengünstiges Mittel dar, um die mechanistischen Grundlagen der Unterschiede bei der Nahrungssuche zwischen Arten und Fütterungszünften zu verstehen, und zeigt die entscheidende Rolle des vorherigen Lernens und des räumlichen Bewusstseins bei der Bestimmung, wie Vögel in strukturell komplexen Umgebungen reife Früchte finden. Durch die Entkopplung der räumlichen Lage von anderen proximaten Hinweisen konnte gezeigt werden, dass generalistische Fr...
Die Autoren erkennen an, dass sie keine konkurrierenden finanziellen Interessen an der Verfolgung oder Veröffentlichung dieser Forschung haben.
Die Autoren würdigen John Rawsthorne dafür, dass er ursprünglich das Cut-and-Paste-Protokoll vorgeschlagen hat. Vielen Dank an die zahlreichen Freiwilligen, die ihre Zeit der Beobachtung der Vögel gewidmet haben. Diese Forschung wurde von der University of Technology Sydney, der Charles Sturt University, Birdlife Australia und der Ecological Society of Australia im Rahmen eines Master-(Forschungs-)Abschlusses finanziert.
Name | Company | Catalog Number | Comments |
Alcohol cleansing pads | Forestry Suppliers | 25557 | SmartCompliance First Aid Cabinet Refill |
Ladder | Forestry Suppliers | 90905 | Telesteps 12.5’ Telescopic Ladder |
Motion-triggered camera | Forestry Suppliers | 91269 | Reconyx HF2X HyperFire 2 Camera |
Nylon cable ties | Forestry Suppliers | 17032 | Black is the preferred color |
Pruning Saw | Forestry Suppliers | 81154 | Folding model is preferred to minimize injury, with pole mounted saws advisable if ladders cannot be used to accesss high plants |
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