35.4 : Condensins

缩缩素是大型蛋白质复合物，在有丝分裂期间使用 ATP 为染色体的组装提供燃料。它们通过压缩、组织和分离染色体 DNA 将缠结、无形的间期后 DNA 团块转化为个体化的染色体。

植物细胞和动物细胞包含两种类型的集缩素复合物——集缩素 I 和集缩素 II。两个复合物都有五个亚基:两个 SMC（染色体结构维护）亚基、一个 kleisin 亚基和两个 HEAT 重复亚基。

集缩素 I 和集缩素 II 的核心亚基是 SMC2 和 SMC4。SMC 蛋白以 ATP 依赖性方式改变 DNA 的排列。其他三个亚基（非 SMC 或辅助亚基）在两个复合物之间有所不同。

脊椎动物集缩素耗尽的研究表明，集缩素 I 和 II 在有丝分裂染色体形成中的作用不同。凝聚素 II 的去除导致染色体更长、更灵活、染色体缠结、后期大块染色质桥接以及前期急剧缩短。相反，去除集缩素 I 会导致染色体更短、更宽，后期破坏不太严重，但仍会导致胞质分裂失败。

关于凝聚素如何致密染色体的一种流行解释是环挤出模型。该模型假设凝聚素分子可以与附近的两个 DNA 位点结合并将它们向相反方向滑动，从而形成一个不断增长的 DNA 环。凝聚素也可能彼此相互作用，形成连接染色质远处片段的多聚体。

凝聚素突变与多种类型的癌症有关。例如，缩缩素 II 亚基基因错义突变的小鼠患上了 T 细胞淋巴瘤。虽然缩缩素影响染色体结构的机制仍在阐明中，但这些蛋白质复合物是细胞周期和细胞存活不可或缺的一部分。