Entwirren, wie Physiologie und Morphologie verknüpft sind, ermöglicht ein tieferes Verständnis der mechanistischen Funktionieren der Anlage verlässt. Wir präsentieren sowohl ein Verfahren, um die Parameter der Spaltöffnungsregelung von stomatäre Leitfähigkeit Messungen und Korrelationen mit traditionellen funktionellen Blattmerkmale abzuleiten.
Blatt funktionalen Merkmale sind wichtig, denn sie spiegeln die physiologischen Funktionen, wie zum Beispiel die Transpiration und Kohlenstoffassimilation. Insbesondere weisen morphologische Blattmerkmale das Potenzial, Pflanzen-Strategien in Bezug auf die Wassernutzungseffizienz, Wachstumsmuster und Nährstoffnutzung zusammenfassen. Das Blatt Wirtschaftswissenschaften Spektrum (LES) ist ein anerkannter Rahmen der funktionellen Pflanzenökologie und reflektiert einen Gradienten zunehmender spezifischen Blattfläche (SLA), Blatt Stickstoff, Phosphor und Kationengehalt, und abnehmender Blatttrockensubstanzgehalt (LDMC) und Kohlenstoff-Stickstoff-Verhältnis ( CN). Die LES beschreibt verschiedene Strategien, die von der des kurzlebigen Blätter mit hoher Photosynthesekapazität pro Blattmasse, um langlebige Blätter mit geringer Masse-basierte Kohlenstoffassimilation Raten. Allerdings könnte Merkmale, die nicht in der LES enthalten sind zusätzliche Informationen über die Art "Physiologie, wie diejenigen, die Stomata Steuerung in Verbindung stehen. Protokolle sind für eine breite Palette von Blatt functio vorgestelltnal Merkmale, einschließlich Merkmale des LES, aber auch Eigenschaften, die unabhängig von der LES sind. Insbesondere wird ein neues Verfahren eingeführt, das Regelverhalten der Pflanzen in stomatäre Leitfähigkeit zur Dampfdruckdefizit betrifft. Die resultierenden Parameter der Stomata Regelung kann dann auf den LES und andere Pflanzen funktionalen Merkmalen verglichen werden. Die Ergebnisse zeigen, dass funktionelle Blatt Züge des LES waren ebenfalls gültig Prädiktoren für die Parameter der Stomata Regulierung. Zum Beispiel Blattkohlenstoffkonzentration war positiv mit dem Dampfdruckdefizit (VPD) an dem Wendepunkt und dem Maximum der Konduktanz-VPD Kurve. Jedoch Merkmale, die nicht in der LES enthaltenen zusätzlichen Informationen bei der Erläuterung Parameter der Spaltöffnungskontrolle: Die VPD am Wendepunkt der Leitfähigkeit-VPD Kurve niedriger für Arten mit höheren Spaltöffnungsdichte und höhere Stomata Index war. Insgesamt waren die Spaltöffnungen und Vene Züge stärkeren Prädiktoren zur Erläuterung Stomata Regulierung tHan-Züge in der LES verwendet.
Um die funktionelle Verständnis zu fördern von Pflanzenblättern, haben viele neuere Studien haben versucht, morphologischen, anatomischen und chemischen Blatt Merkmale, die physiologischen Reaktionen, wie Blatt stomatäre Leitfähigkeit (g S) 1-4 beziehen. Zusätzlich zu Blatt Merkmale, stomatäre Leitfähigkeit stark von Umgebungsbedingungen, wie zum Beispiel photosynthetisch aktive Photonendichte, Lufttemperatur und vpd 5 beeinflusst. Verschiedene Wege vorgeschlagen worden, um zu modellieren gs - VPD Kurven 6-8, die im Wesentlichen auf lineare Regression der GS auf vpd 6 basieren. Im Gegensatz dazu ist die in dieser Studie präsentierten Modell bildet die Logits relativer stomatäre Leitfähigkeit (dh das Verhältnis von G S die maximale stomatäre Leitfähigkeit g SMAX) auf vpd und ist für die Nichtlinearität, indem vpd als quadratische Regressor term.
Im Vergleich zu anderen Modellen ermöglicht das neue Modell zur Ableitung von Parametern, die beschreiben,das VPD, bei dem g S wird unter Wasserknappheit herunterreguliert. In ähnlicher Weise wird das VPD erhalten, bei dem g S maximal ist. Als solche physiologische Parameter kann erwartet werden, fest an Kohlenstoffassimilation 9,10 verbunden sein werden, eine enge Verbindung zwischen diesen Modellparametern und der Schlüsselblattmerkmale zur Nährstoff-und Ressourcenverteilung, wie in der LES reflektiert zu erwarten 3,11 werden. In der Folge sollte es auch eine enge Beziehung zwischen Strategien der Stomata Regelung mit LES Merkmale sein. Eine solche Beziehung ist insbesondere für Blatt Gewohnheit (grüngegenüber Laub) als Blatt Gewohnheit erwartet wird, sowohl mit der LES und Wassernutzungseffizienz 12,13 korreliert. Immergrünen Arten sind in der Regel langsamer zu wachsen, aber effizienter sind in Umgebungen nährstoffarm 14. Daher sollten Blatt Gewohnheit in unterschiedlichen Stomata Regulationsmuster, mit einer eher konservativen Wassernutzungsstrategie als Laubbaumarten zu übersetzen.
CompAring einen großen Satz von Laubbaumarten in einem gemeinsamen Garten Situation wurden folgende Hypothesen getestet: 1) Modellparameter aus g S - VPD-Modelle sind mit Blattmerkmale an der Blatt Wirtschaftswissenschaften Spektrums verbunden. 2) Immergrüne Arten haben niedrigere Durchschnitts g S und g SMAX-Werte als Laubbaumarten.
1. stomatäre Leitfähigkeit
E s = Sättigungswasserdampfdruck [hPa]
T = Temperatur [° C]
Abbildung 1. Beispiel der aufgetragenen Werte und des angepassten Modells für g S -. VPD stomatäre Leitfähigkeit als Funktion der Dampfdruckdefizit für die Gattung Liquidambar formosana. Leere Punkte stellen die beobachteten Werte. (A) Maximale stomatäre Leitfähigkeit wurde die VPD bei maximaler stomatäre Leitfähigkeit und meine stomatäre Leitfähigkeit von der absoluten daher nicht skaliert stomatäre Leitfähigkeit (g S) Daten extrahiert. (B) Scaled stomatäre Leitfähigkeit Daten (g S / g SMAX) wurden aufgetragen, um die relativen Parameter zu extrahieren (wie gefüllte Punkte dargestellt) 20. Re-print mit Genehmigung aus 20. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Figur zu sehen.
Abbildung 2. Alle Einbaumodelle für alle Arten. Modell Graphen für die stomatäre Leitfähigkeit Daten VPD Regression für alle Tierarten. Immergrünen Arten sind durch schwarze Linien, Laubbaumarten durch rote Linien 20 dargestellt. Re-Print mit Genehmigung aus 20.
HINWEIS: Mit den Logits statt Regression g S direkt an VPD, führt zu dem Punkt, dass Höchstwerte modelliert weiß g SMAX nicht überschreitet und g S gegen 0 bei hohen VPD.
2. Messungen der Stomata Traits
3. Bewertung der Nervatur Traits
HINWEIS: Für die Bestimmung der Blattader Züge, ein modifiziertes ein Protokoll von Sack & Scoffoni 17 eingesetzt wurde.
4. Bewertung der Andere Blatt Traits
HINWEIS: Asses typischen Blatt Merkmale wie spezifischesBlattfläche (SLA), Blatttrockensubstanzgehalt (LDMC), Blattfläche, Elementgehalte, Blatt Gewohnheit, Blatt Fiederung, Blattverbindungstyp, der Rand des Blattes Typ usw. folgenden etablierten Protokollen 18,19.
Viele Parameter stomatäre Leitfähigkeit und Stomata Verordnung wurde festgestellt, morphologischen, anatomischen und chemischen Blatt Merkmale bezogen werden. Im Folgenden wird der Schwerpunkt auf die Links sein, an der Wendepunkt, der mit Spaltöffnungsdichte (p = 0,04) und Stomata-Index (p = 0,03) verkleinert und mit Blattkohlenstoffgehalt (p = 0,02 VPD, siehe Abbildung 3). Die Ergebnisse zeigen, dass mit abnehmender VPD am Wendepunkt gab es eine Abnahme der Spaltöffnungsdichte und Stomata Index. Im Gegensatz dazu kein Parameter des stomatäre Leitfähigkeit zeigte eine klare Beziehung zu Blatt Gewohnheit. Die hohe Variation innerhalb der beiden Gruppen von Blatt Gewohnheit zeigt, dass verschiedene Regulationsmechanismen existieren sowohl innerhalb der Gruppe von immergrünen und Laubblatt Gewohnheiten.
Abbildung 3. Ergebnis Zahl für the Verbindungen zwischen Muster stomatäre Leitfähigkeit Regulierung und Blattmerkmale Dampfdruckdefizit (VPD) am Wendepunkt des g S -. VPD-Kurve (VpdPoi) als Funktion der (A) Stomata Dichte, (B) Stomata Index und (C) Blattkohlenstoffgehalt 20. Re-print mit Genehmigung aus 20. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Figur zu sehen.
Die Parameter der Stomata Regulierung durch die in dieser Arbeit vorgestellten Verfahren extrahiert streichen die Bedeutung der Stomata Merkmalen, wie Stomata Dichte und Stomata Index. Diese neuen Beziehungen zeigen das Potenzial der Verknüpfung von Parametern aus physiologischen Modelle zur morphologischen, anatomischen und chemischen Blatt traits 20. Im Vergleich zu anderen Methoden der vorliegende Ansatz hat den Vorteil der Erfassung eine einzigartige und eindeutige VPD Wert, bei dem stomatäre Leitfähigkeit auf die Hälfte des modellierten g s maximale herunterreguliert.
Aller Schritte im Protokoll erläutert die kritischsten sind die Messungen der stomatäre Leitfähigkeit. Aufgrund der multifaktoriellen Regulierung der stomatäre Leitfähigkeit Umgebungswetterbedingungen haben einen starken Einfluss auf g S. Stomatäre Leitfähigkeit Messungen bei hohen relativen Luftfeuchte und niedrige Lichtintensität kann unzuverlässig 21-23 sein. In Bezug auf die morphologischen und Anatomical Züge sollte das Protokoll immer den in die Studie aufgenommen Zielarten angepasst werden. Insbesondere in der Vene Dichteanalyse sollte die Dauer des Bleichens und Färbung der Blätter variiert werden, abhängig von Blattstruktur und Zähigkeit. Potenzielle Einschränkungen der Methode sind Arten, für die Messungen der stomatäre Leitfähigkeit unmöglich oder kompliziert und anfällig aufgrund außergewöhnlicher Blattformen Irrtum. Dies kann Koniferen und Gräser mit sehr schmalen Blattspreiten sind.
Unsere Ergebnisse bestätigen zum Teil die erste Hypothese einer Verbindung zwischen stomatäre Leitfähigkeit Parameter und Blattmerkmale des Blattes Wirtschaftswissenschaften Spektrum (LES), die sich auf mehrere andere Studien entspricht. Zum Beispiel Poorter und Bongers (2006) 24 berichtet, eine enge Verbindung zwischen g S und Charakterzüge von der LES, beispielsweise dargestellt, wobei g S Abnahme mit zunehmender Blatt Lebensdauer. Dementsprechend Schulze et al. (1994) 1 demonstbewertet klare Verbindungen zwischen Blattstickstoffgehalt und g SMAX. Ebenso Juhrbandt et al. (2004) 25 fanden signifikante Zusammenhänge zwischen g SMAX und Blattfläche und Blattstickstoffgehalt.
Unsere zweite Hypothese deutliche Unterschiede in Bezug auf Blatt Gewohnheit, konnte nicht bestätigt werden. Die hohe Variation in der gemessenen Parameter und Eigenschaften innerhalb von immergrünen und Laubblatt Gewohnheit zeigen, dass Blatt Gewohnheit ist nicht eine gute Beschreibung des LES. Brodribb und Holbrook (2005) 26 diskutiert, dass Blatt Gewohnheit und Blatt physiologische Strategien können nicht zwangsläufig verbunden sein, da breiten Merkmalsvariation ist auf alle Arten von Blatt Gewohnheit verbreitet.
Der Ansatz kann auf Eigenschaften und physiologische Eigenschaften von anderen als Blätter, beispielsweise um Merkmale zu Xylem Hydraulik bezogen Pflanzenorganen wie spezifische Xylem hydraulische Leitfähigkeit und Mikroskopie Holz traits 27 verlängert werden. Ähnlich anderenArten von Blattmerkmalen, wie aus der Mikroskopie wie Palisadenparenchym Struktur und epikutikulären Wachsschicht-Struktur ableiten könnte enthalten 28 werden.
Zusammenfassend bestätigt diese Studie die enge Verbindung zwischen der LES und Stomata Regulierung. Darüber hinaus ist die hier vorgestellte Verfahren ergab Facetten stomatal Regulationsmuster, die nicht dem LES in Zusammenhang stehen. Besonders spezifische Blattmerkmale wie Stomata Größe, Dichte und Index sowie Venenlänge verdienen Zukunft Aufmerksamkeit in funktionellen Pflanzenstudien.
The authors have nothing to disclose.
We are indebted to Xuefei Yang, Sabine Both, Lin Chen and Kaitian Wang for coordinating the fieldwork and establishing the BEF-China experiment. We are also grateful to the whole BEF-China research group for their general support. BEF-China is mainly funded by the German Research Foundation (DFG FOR 891/1 and 2) and funding for this particular project was provided by the German Research Foundation to H.B. (DFG BR 1698/9-2). We are also thankful for the travel grants and summer schools financed by the Sino-German Centre for Research Promotion in Beijing (GZ 524, 592, 698, 699 and 785). In addition we would like to thank David Eichenberg, Michael Staab, Katja Grotius, Silvana Tornack, Lin Chen, and Shouren Zhang for their support in the field and in the lab.
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