Hier stellen wir eine neuartige, kurze und aktive räumliche Navigationsaufgabe vor, die sowohl die räumliche Navigation als auch die episodische Gedächtnisleistung bewertet. Wichtig ist, dass räumliche Navigation und episodisches Gedächtnis miteinander verbunden waren, und diese Aufgabe zeigte die Sensibilität für Bewegung.
Räumliche Navigation (SN) ist die Fähigkeit, sich durch die Umgebung zu bewegen, was ein Verständnis dafür erfordert, wo man sich in Zeit und Raum befindet. Es ist bekannt, dass diese Fähigkeit auf dem sequentiellen Feuern von Ortszellen innerhalb des Hippocampus beruht. SN ist ein wichtiges Verhalten, das es zu untersuchen gilt, da sich dieser Prozess mit zunehmendem Alter verschlechtert, insbesondere bei neurodegenerativen Erkrankungen. Die Erforschung der SN ist jedoch durch den Mangel an ausgefeilten Verhaltenstechniken zur Beurteilung dieser hippocampusabhängigen Aufgabe begrenzt. Daher war es das Ziel dieses Protokolls, einen neuartigen, praxisnahen Ansatz zur Untersuchung von SN beim Menschen zu entwickeln. Konkret wurde eine aktive virtuelle SN-Aufgabe unter Verwendung einer plattformübergreifenden Spiel-Engine entwickelt. Während der Encoding-Phase navigierten die Teilnehmer durch eine virtuelle Stadt, um Sehenswürdigkeiten zu lokalisieren. Während der Erinnerungsphase erinnerten sich die Teilnehmer, wo sich diese Belohnungsorte befanden, und lieferten Gegenstände an diese Orte. Die Zeit, um jeden Ort zu finden, wurde erfasst und das episodische Gedächtnis wurde in einer freien Erinnerungsphase bewertet, einschließlich Aspekten von Ort, Reihenfolge, Gegenstand und Assoziation. Das Bewegungsverhalten (X-, Y- und Z-Koordinaten) wurde über ein in der Spiel-Engine verfügbares Asset bewertet. Wichtig ist, dass die Ergebnisse dieser Aufgabe zeigen, dass sie sowohl räumliche Lern- und Gedächtnisfähigkeiten als auch das episodische Gedächtnis genau erfasst. Darüber hinaus deuten die Ergebnisse darauf hin, dass diese Aufgabe empfindlich auf Bewegung reagiert, was die Funktion des Hippocampus verbessert. Insgesamt deuten die Ergebnisse auf einen neuen Weg hin, um die menschliche Hippocampus-Funktion im Laufe der Zeit zu verfolgen, wobei dieses Verhalten empfindlich auf Paradigmen des Trainings körperlicher Aktivität reagiert.
Die Bewegung des Körpers durch Zeit und Raum ist entscheidend für das Lernen und Erinnern von Informationen über die Umgebung. Diese Fähigkeit wird als räumliche Navigation bezeichnet und ist evolutionär gesehen ein wesentliches Überlebenswerkzeug, um Nahrung, Wasser, soziale Gegenstücke und andere Belohnungen in der Umgebung zu lokalisieren 1,2. Die räumliche Navigation ist abhängig vom Hippocampus, einer c-förmigen limbischen Systemstruktur im medialen Temporallappen. Der Hippocampus besteht aus den Subregionen CA1, CA2, CA3 und Gyrus dentatus. Der Hippocampus unterstützt die Kodierung, Konsolidierung und den Abruf von Erinnerungen, die helfen, die bewusste Erfahrung zu definieren. Insbesondere unterstützt die räumliche Navigation das episodische Gedächtnis, eine Form des expliziten Gedächtnisses, das sich auf die Erinnerung an persönliche Erfahrungen bezieht, einschließlich Aspekten von Zeit, Ort und relevanten Details, die mit der Erfahrung verbunden sind (z. B. Sehenswürdigkeiten, Geräusche, Gerüche, Emotionen). Während wir räumlich durch unterschiedliche Umgebungen navigieren, feuern Neuronen, die als Ortszellen bekannt sind, systematisch und ermöglichen es uns zu verstehen, wo wir uns sowohl in Zeit als auch in Raum befinden. Tatsächlich hat sich gezeigt, dass die direkte optische Stimulation dieser Neuronen das Verhalten von Nagetieren in Bezug auf ihre physische Position (d. h. Ortsfelder) verzerrt3.
Die Beurteilung der räumlichen Navigation bei Nagetieren wurde traditionell anhand von Verhaltensparadigmen wie dem Morris-Wasserlabyrinth, dem Y-Labyrinth, dem T-Labyrinth und dem Radialarm-Labyrinthuntersucht 4,5. Wichtig ist, dass diese Verhaltensaufgaben die in vivo Untersuchung der neuronalen Korrelate der räumlichen Navigation mit Hilfe von Techniken wie elektrophysiologischen Tiefenaufzeichnungen ermöglichen. Die Beurteilung der räumlichen Navigation beim Menschen hat sich jedoch als wissenschaftlich herausfordernd erwiesen, da die meisten wissenschaftlichen Untersuchungen in Labors und nicht in der realen Welt stattfinden. Frühere Studien am Menschen haben räumliche Fähigkeiten mit traditionellen papierbasierten Aufgaben wie bidirektionalen Kartenlernaufgaben, mentalen Rotationsaufgaben oder räumlichen Gedächtnisaufgaben bewertet 6,7. Andere haben computergestützte Aufgaben wie die virtuelle Morris-Wasseraufgabe oder andere virtuelle Labyrinthaufgaben verwendet, von denen gezeigt wurde, dass sie mit traditionelleren psychometrischen Messungen der räumlichen Fähigkeiten korrelieren 8,9. Darüber hinaus haben Forscher mit der Zugänglichkeit von öffentlich zugänglichen und kostenlosen Softwarepaketen für Videospiele begonnen, 3-dimensionale virtuelle Umgebungen zu entwickeln, die entweder auf einem Computerbildschirm oder in der virtuellen Realität dargestellt werden können 10,11,12,13,14,15. Wissenschaftliche Fortschritte in der mobilen Gehirn-Körper-Bildgebung (MoBI) haben es Forschern auch ermöglicht, die räumliche Navigation in realen Umgebungen zu erforschen 16,17,18.
Wichtig ist, dass räumliches Lernen und Gedächtnis eine kognitive Fähigkeit ist, die sich mit zunehmendem Alter verschlechtert, wobei ältere Menschen eher den Überblick darüber verlieren, wo sie sich befinden, oder sich verlaufen, wenn sie versuchen, nach Hause zurückzukehren. Dieses Defizit ist höchstwahrscheinlich auf eine Neurodegeneration zurückzuführen, die auf der Ebene des Hippocampus auftritt - einem hochplastischen Gehirnbereich, der sich mit dem19. Lebensjahr als einer der ersten verschlechtert. Daher ist die Entwicklung realer Methoden zur Bewertung der räumlichen Navigation und des episodischen Gedächtnisses ein wichtiger Forschungszweig. Auf klinischer Ebene können diese Arten von Aufgaben dazu beitragen, das Fortschreiten des Gedächtnisverlusts zu bestimmen oder eine leichte kognitive Beeinträchtigung, die Alzheimer-Krankheit oder andere Formen der Demenz zu diagnostizieren. Umgekehrt wurde körperliche Aktivität als einer der besten Mechanismen zur Verbesserung der räumlichen Navigationsfähigkeiten identifiziert. Studien an Nagetieren haben gezeigt, dass Bewegung das Lernen und das Gedächtnis bei verschiedenen räumlichen Aufgaben verbessert, einschließlich des Morris-Wasserlabyrinths, des Y-Labyrinths, des T-Labyrinths und des radialen Armlabyrinths20. Auch beim Menschen wurden bewegungsinduzierte Verbesserungen der räumlichen Fähigkeiten nachgewiesen, wobei dieser Effekt signifikant mit einer Zunahme des Hippocampusvolumens zusammenhängt7. Dieser Verhaltenseffekt wurde jedoch anhand einer räumlichen Gedächtnisaufgabe demonstriert, bei der die Teilnehmer gebeten wurden, sich die Positionen von Punkten auf einem Bildschirm zu merken - eine Aufgabe, die möglicherweise nicht viel ökologische Aussagekraft für die räumliche Navigation in der realen Welt hat. Nur wenige Untersuchungen haben die Auswirkungen von Bewegung beim Menschen auf räumliche Navigationsaufgaben untersucht, die in virtuellen Umgebungen dargestellt werden.
Daher wurde eine kognitive Aufgabe entwickelt, um das räumliche Lernen und Gedächtnis zusammen mit dem episodischen Gedächtnis in einer virtuellen Umgebung zu bewerten. Wichtig ist, dass die Aufgabe mit moderner Videospielsoftware entwickelt wurde, um aktuelle Grafikdesigns und realistische Funktionen (z. B. sich bewegende Wolken am Himmel) zu ermöglichen. Diese Aufgabe wurde an einer Gruppe gesunder Erwachsener getestet, bevor und nachdem sie langfristige Aerobic-Übungen gemacht hatten. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Teilnehmer sowohl räumliche Informationen als auch episodische Erinnerungen in Bezug auf ihre virtuelle Erfahrung kodieren und sich daran erinnern können. Darüber hinaus deuten die Ergebnisse darauf hin, dass die Leistung bei dieser Aufgabe plastisch ist und durch Bewegung beeinflusst wird.
Insbesondere wurde eine virtuelle Umgebung durch eine plattformübergreifende Spielengine21 entwickelt, die die räumliche Navigation und die episodische Gedächtnisfähigkeit bewertete, einzigartige kognitive Fähigkeiten, die vom Hippocampus unterstützt werden. Die für diese Umgebung verwendete Karte wurde von Miller et al. (2013)22 abgeleitet. Die verwendete Spiel-Engine ermöglicht es Entwicklern, Assets herunterzuladen, um einzigartige Funktionen zum Erstellen virtueller Umgebungen hinzuzufügen. Es wurde ein Asset23 verwendet, das es uns ermöglichte, eine realistische Stadtumgebung mit Straßen und Gebäuden zu schaffen, durch die die Teilnehmer navigieren konnten. Zusätzlich wurde ein Asset24 verwendet, das die Verfolgung der x-, y- und z-Koordinaten und der Rotation der Teilnehmer ermöglichte, während sie durch die virtuelle Umgebung reisten. Das oben erwähnte Asset ermöglichte die Aufzeichnung dieser Merkmale auf einer Zeitskala von Millisekunden (~33 ms). Die virtuelle Umgebung wurde dann kompiliert und als räumliche Navigationsaufgabe verwaltet, die die Teilnehmer zu Hause auf einem Laptop oder Desktop-Computer bearbeiten konnten. Im folgenden Protokoll wird beschrieben, wie Sie diese Aufgabe der räumlichen Navigation verwalten und damit interagieren.
Alle Studiendokumentationen und Datenerhebungsmethoden wurden vom New York University Committee on Activities Involving Human Subjects genehmigt und in Übereinstimmung mit diesem. Die Teilnehmer gaben ihre Einverständniserklärung ab, bevor sie an studienbezogenen Aktivitäten teilnahmen.
1. Einrichten des Gameplays
2. Aufzeichnung der Gehirnaktivität mit Elektroenzephalographie (EEG) während der räumlichen Navigationsaufgabe
HINWEIS: Das EEG misst die Aktivität von Neuronen in der Hirnrinde des menschlichen Gehirns in Mikrovolt auf einer Zeitskala von Millisekunden durch Elektroden, die auf der Kopfhaut platziert werden. EEG ist eine nicht-invasive Form der Bildgebung des Gehirns, die es ermöglicht, das Gehirn eines Teilnehmers zu scannen, während er andere Aktivitäten ausführt, wie z. B. das Navigieren in virtuellen Umgebungen.
Abbildung 1: Aufzeichnung der Elektroenzephalographie während des Spiels der räumlichen Navigation. (A) Bild einer Person, die mit einem mobilen Elektroenzephalographie-Gerät (EEG) ausgestattet ist, während sie die Aufgabe der räumlichen Navigation ausführt. Spektrales Leistungsdichtediagramm der Theta-Aktivität (4-8 Hz) während der (B) Kodierungsphase, (C) Erinnerungsphase und (D) episodischer Gedächtnisphase. Alle Daten wurden vorverarbeitet und die Leistung nach Frequenz (uV2/Hz) normalisiert. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzuzeigen.
HINWEIS: Forscher, die Arduino-Technologien verwenden, können möglicherweise auch synchronisierte Trigger zwischen der EEG-Aufzeichnung und der Spiel-Engine-Umgebung senden, so dass eine exakte Paarung zwischen den neurophysiologischen und Verhaltensdaten auf einer Zeitskala von Millisekunden erfolgen kann. Mit diesen Markern werden die Forscher in der Lage sein, auf die Gehirnaktivität der Teilnehmer vor, während und nach kritischen Interaktionen mit der virtuellen Umgebung zurückzugreifen. Forscher können auch in Erwägung ziehen, eine Periode der Grundaktivität des Gehirns vor und/oder nach der Interaktion mit der virtuellen Umgebung durchzuführen, damit spätere Vergleiche angestellt werden können.
3. Anweisungen für die Aufgabe der räumlichen Navigation (Abbildung 2)
Abbildung 2: Bilder der Aufgabe zur räumlichen Navigation. Screenshots der Aufgabe für räumliche Navigation und episodisches Gedächtnis, die in einer plattformübergreifenden Spiel-Engine entwickelt wurde. Beispiel-Screenshots werden von links nach rechts dargestellt, beginnend in der oberen linken Ecke: (A) allgemeine Anweisungen; (B) Reisen während der Kodierungsphase; (C) Auffinden der Storefront während der Codierungsphase; (D) Reisen während der Codierungsphase; (E) Anweisungen für die Erinnerungsphase; (F) Lieferteil der Erinnerungsphase; (G) Anweisungen für die episodische Gedächtnisphase; (H) episodische Gedächtnisphase; (I) Ende des Spiels. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzuzeigen.
4. Codierungsphase der Aufgabe der räumlichen Navigation
Abbildung 3: Bilder von Schaufenstern. Die Teilnehmer besuchten fünf der achtzehn Standorte, die in der Umgebung entwickelt wurden, jeder mit einer einzigartigen und detaillierten Storefront. Beispiele für diese Orte waren (A) eine Pizzeria, (B) ein Vitaminladen, (C) ein Möbelhaus, (D) ein Hochzeitsgeschäft, (E) ein Kiosk und (F) ein Casino. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzuzeigen.
Abbildung 4: Karte der Aufgabe der räumlichen Navigation. Vogelperspektive auf die virtuelle Umgebung, durch die die Teilnehmer navigierten. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzuzeigen.
5. Erinnerungsphase der Aufgabe der räumlichen Navigation
6. Episodische Gedächtnisphase der räumlichen Navigationsaufgabe
HINWEIS: Der episodische Gedächtnistest findet statt, nachdem die Erinnerungsphase abgeschlossen ist.
7. Erledigen der Aufgabe
8. Datenerhebung und -analyse
Beschreibung des Gameplays aus der Perspektive der Codierung: Für die "Codierungsphase" wurden eine Reihe von achtzehn Wegpunkten im 3-dimensionalen Raum platziert, wobei jedem ein "Liefergegenstand" (d. h. ein Gegenstand, der an den Ort geliefert werden soll) zugeordnet war. Verweise auf diese Wegpunkte wurden im Spieler-Controller gespeichert und statisch angeordnet, bevor die Aufgabe gestartet wurde. Das heißt, wenn die Pizzeria an Position eins platziert würde, wäre sie immer zuerst an Position eins. Um den Wegpunkten, auf die die Teilnehmer stießen, ein gewisses Maß an Zufälligkeit zu verleihen, wurde die Wegpunktliste mit dem Fisher-Yates-Shuffle-Algorithmus gemischt. Der Fisher-Yates-Shuffle, wie er für diese Studie implementiert wurde, erzeugt eine pseudozufällige Permutation der ursprünglichen Sequenz an Ort und Stelle. Jede mögliche Permutation kann mit gleicher Wahrscheinlichkeit erzeugt werden. Der Algorithmus beginnt mit der Auswahl eines Elements am Ende der Liste (n). Dabei wird eine Pseudozufallszahl im Bereich von [0, n] erzeugt und dem Wert k zugeordnet. Der n-teWert wird dann mit dem k-ten Wert vertauscht. Als nächstes wird der Wert von n um eins dekrementiert, und der Vorgang wird wiederholt, bis nur noch ein einzelner Index nicht berücksichtigt wird.
Nachdem die Liste der Wegpunkte gemischt wurde, wurden die ersten fünf Elemente ausgewählt. Optimale Pfade wurden über das Navigations-Mesh-System der Spiel-Engine und integrierte Berechnungen optimaler Pfade generiert. Diese Reihe von Pfaden begann am Startpunkt des Teilnehmers und bildete eine verknüpfte Kette zwischen jedem der Wegpunkte, die am endgültigen Wegpunkt endete. Als die Teilnehmer die Kontrolle erlangten, wurden sie angewiesen, diesen Pfaden zu folgen, die durch eine grüne Linie und einen sich bewegenden Pfeil gekennzeichnet waren, der die beabsichtigten Richtungsinformationen lieferte. Obwohl diese grüne Linie und der bewegliche Pfeil zur Verfügung gestellt wurden, konnten die Teilnehmer aktiv durch die virtuelle Umgebung navigieren. Wenn der Teilnehmer die Grenzen des Wegpunktes eingab, wurde der angezeigte Pfad mit dem nächsten Pfad in der Liste vertauscht.
Nach dem Besuch der beabsichtigten Anzahl von Wegpunktelementen trat der Teilnehmer in die "Erinnerungsphase" (im Code als "RevisitIntermission " bezeichnet) ein, in der er angewiesen wurde, die Orientierungspunkte in der Reihenfolge erneut zu besuchen, in der sie zuvor gezeigt wurden. Als der Teilnehmer versuchte, die während der Führung vorgestellten Orte erneut zu besuchen, wurde ihm ein Bild präsentiert, das durch den zugehörigen "Liefergegenstand" der Wegpunkte spezifiziert war. Ihnen wurde kein vorgeschlagener Weg vorgelegt. Ihre Bewegungen wurden mit einer Objektbewegungsverfolgungskomponente aus dem Asset Store verfolgt.
Als die Teilnehmer mit der Reise zu jedem vorgestellten Wegpunkt fertig waren, erhielten sie Anweisungen, die sie zum nächsten Bildschirm führten, um sich an die von ihnen besuchten Orte und die an jeden einzelnen gelieferten Gegenstände zu erinnern. Während der Erinnerungsphase wurde den Teilnehmern eine Aufforderung mit zwei Texteingaben präsentiert. Die erste gab den Wegpunkt vor, zu dem der Teilnehmer reisen sollte. Die zweite gab den "Liefergegenstand" vor, der mit diesem Wegpunkt verbunden war. Die Antwort und die Antwortzeit wurden für jede Eingabeaufforderung aufgezeichnet.
Am Ende der Aufgabe wurden die Daten gesammelt und in JSON-Darstellung gespeichert. Der erste Abschnitt dokumentierte die Wiederholungsphase, in der die Teilnehmer gebeten wurden, Orte ohne die Hilfe einer Leitlinie zu finden. Zu den aufgezeichneten Werten gehörten der Name des Wegpunkts, der Name des "Liefergegenstands" und die Zeit, die benötigt wurde, um am Wegpunkt anzukommen. Im zweiten Abschnitt wurden die Antworten aufgezeichnet, die während der Erinnerungsphase gegeben wurden. Dieser Abschnitt enthielt die Antworten der Teilnehmer auf den Standort, den "Lieferartikel" und die Zeit, die für die Beantwortung der oben genannten Eingabeaufforderungen benötigt wurde. Der gesamte Code kann unter https://github.com/embodiedbrainlab/BassoSpatialNavigationTask gefunden und heruntergeladen werden.
Trennschärfeanalyse und Statistik: Eine Trennschärfeanalyse des biseriellen Modells mit Korrelationspunkt wurde mit G*Power 3.1 unter Verwendung eines zweiseitigen Tests, einer Effektstärke von 0,3, einem Alpha-Level von 0,05 und einer Trennschärfe von 0,8 durchgeführt, um eine Stichprobengröße von n = 8226 zu bestimmen. Deskriptive Statistiken wurden verwendet, um das Alter der Teilnehmer, die Anzahl der Radfahrkurse und allgemeine Messungen, einschließlich der räumlichen Navigation und des episodischen Gedächtnisses, zu bewerten. Ein unabhängiger Stichproben-t-Test wurde verwendet, um signifikante Unterschiede zwischen der Gesamtzahl der Trainingseinheiten zwischen Versuchs- und Kontrollgruppen zu testen. In Anbetracht der Tatsache, dass nicht alle Daten normalverteilt waren, wie im Shapiro-Wilk-Test (S<0,05) bewertet, verwendeten wir den nicht-parametrischen Spearman-Rho-Korrelationskoeffizienten, um die Beziehungen zwischen räumlicher Navigation und episodischen Gedächtnisfähigkeiten sowie Alter und räumlichen Navigationsfähigkeiten zu bewerten. Zur Bestimmung der statistischen Signifikanz wurde ein Alpha-Wert von 0,05 verwendet. Bonferroni-Korrekturen wurden gegebenenfalls in einer Reihe von statistischen Tests verwendet. Für alle statistischen Analysen wurde IBM SPSS Statistics Version 26 verwendet. Die Produkt-Moment-Korrelation von Pearson wurde verwendet, um die Beziehung zwischen der Gesamtzahl der Radtrainings und den räumlichen Navigationsfähigkeiten zu bewerten, da dies das Verfahren war, das von Basso et al. (2022)27 durchgeführt wurde.
Teilnehmer: N = 130 Teilnehmer wurden aus Austin, Texas, durch verschiedene Techniken, einschließlich Online- und Flyerwerbung, rekrutiert. Zu den Einschlusskriterien gehörten, Englisch als Hauptsprache zu haben und zwischen 25 und 55 Jahre alt zu sein (durchschnittlich 30,16 ± 0,49). Darüber hinaus mussten alle Teilnehmer angeben, körperlich gesund zu sein und ein moderates und regelmäßiges Trainingsprogramm zu haben (definiert als ein- oder zweimal pro Woche für 20 Minuten oder länger in den letzten 3 Monaten). Zu den Ausschlusskriterien gehörten, dass man derzeit Raucher ist oder dass er bereits bestehende körperliche Gesundheitsprobleme hat, die das Training erschweren oder unsicher machen. Zu den Ausschlusskriterien gehörten auch die aktuelle Diagnose und/oder die Einnahme von Medikamenten gegen psychiatrische oder neurologische Erkrankungen wie Angstzustände, Depressionen, bipolare Störungen, Schizophrenie oder Epilepsie.
Bei den Daten vor der Intervention fehlten n = 11 Teilnehmer aufgrund technischer Probleme und n = 1 Teilnehmer wurde aufgrund der Nichteinhaltung von Aufgaben ausgeschlossen, so dass insgesamt n = 117 Teilnehmer für die Analyse übrig blieben. Von den n = 80 Teilnehmern, die das dreimonatige Trainingsprogramm absolvierten, beendeten n = 11 Teilnehmer die abschließende räumliche Navigationsaufgabe nicht, so dass insgesamt n = 69 Teilnehmer für die Analyse von Daten nach der Intervention und wiederholten Messungen übrig blieben. Diese kleinere Stichprobengröße wurde verwendet, um den Zusammenhang zwischen der Anzahl der Radtouren und den räumlichen Navigationsfähigkeiten zu untersuchen. Die Kontrollgruppe absolvierte im Verlauf der Intervention 20,73 (± 0,72) Workouts, während die Experimentalgruppe 47,87 (± 2,24) Workouts absolvierte, was einen statistisch signifikanten Unterschied darstellte (t[45,76] = -11,554, p < 0,001).
Allgemeine Kennzahlen und ihre Beziehungen: Diese neue Aufgabe für virtuelle Umgebungen misst sowohl die räumliche Navigation als auch die episodische Speicherkapazität. Während der anfänglichen Testphase vor der Intervention dauerte die Aufgabe durchschnittlich 318,69 (±21,56) s, wobei die durchschnittliche Suchzeit für jede der fünf Stellen 82,88 (±5,19) s betrug (Abbildung 5A); Diese Datenpunkte repräsentieren die räumliche Navigationsfähigkeit (d. h. räumliches Lernen und Gedächtnis). Darüber hinaus waren die Teilnehmer in der Lage, Orts-, Artikel-, Reihenfolge- und Assoziationsaspekte der virtuellen Erfahrung zu kodieren, wobei sich die Teilnehmer an 14,84 (±0,37) von 20 neuen Erfahrungen in ihrer Umgebung erinnerten (Abbildung 5B); Diese Datenpunkte stellen die episodische Gedächtnisfähigkeit dar. Wichtig ist, dass die Gesamtzeit (Abbildung 6A; r = -0,314, p < 0,001) und die durchschnittliche Suchzeit (Abbildung 6B; r = -0,286, p < 0,001) signifikant mit dem episodischen Gedächtniswert korrelierten, was darauf hindeutet, dass die räumliche Navigationsfähigkeit bei dieser Aufgabe mit dem episodischen Gedächtnis verbunden ist.
Abbildung 5: Zeitpunkt der Aufgabe. Mittelwert (± SEM) für (A) räumliche Navigationsfähigkeit, dargestellt sowohl in der durchschnittlichen Suchzeit als auch in der Gesamtsuchzeit (angegeben in Sekunden) und (B) für die episodische Gedächtnisfähigkeit, die in der Kodierung und Erinnerung von Ort, Element, Reihenfolge, Assoziation und episodischem Gesamtgedächtniswert dargestellt wird. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzuzeigen.
Abbildung 6: Beziehung zwischen räumlicher Navigationsfähigkeit und episodischem Gedächtnis. Eine verbesserte räumliche Navigationsfähigkeit, die durch eine kürzere (A) durchschnittliche Suchzeit und (B) eine kürzere Gesamtsuchzeit dargestellt wird, ist mit einem verbesserten episodischen Gedächtnis verbunden, das durch den episodischen Gedächtniswert dargestellt wird. *p < 0,001. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzuzeigen.
X- und z-Koordinaten, die im virtuellen Raum dargestellt werden: Mit Hilfe eines Objektbewegungstrackers wurden x- und z-Koordinaten in diesem 3-dimensionalen virtuellen Raum verfolgt (Ergänzende Datei 1). Da das Auf- und Abbewegen im Spiel (d. h. Springen) in dieser räumlichen Navigationsaufgabe nicht aktiviert ist, lieferten y-Koordinaten keine nützlichen Informationen. Anhand der x- und z-Koordinaten konnten wir jedoch beurteilen, wie sich der Teilnehmer im Laufe des Spiels bewegte. Basierend auf diesen Daten wurde ein Computercode entwickelt, der visuell zeigt, wohin der Teilnehmer auf der Karte gereist ist. Abbildung 7 zeigt eine Heatmap eines repräsentativen Teilnehmers, die die Route hervorhebt, die der Teilnehmer während der Erinnerungsphase genommen hat. Die gelb/rot hervorgehobenen Punkte entsprechen den Liefer- (d. h. Belohnungs-) Orten auf der Karte.
Abbildung 7: Heatmap der Belegung. Belegungs-Heatmap, die die Route des Teilnehmers zeigt. Gelbe/rote Abschnitte des Diagramms stellen die Orte dar, an denen sich der Teilnehmer aufgehalten hat, und entsprechen den Orten in der räumlichen Navigationsaufgabe, an denen die Teilnehmer Gegenstände abgeben mussten (d. h. Belohnungsorte). Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzuzeigen.
Zusammenhang zwischen Alter und räumlichen Navigationsfähigkeiten: Erste Untersuchungen deuteten darauf hin, dass die räumliche Navigationsfähigkeit, gemessen an der Gesamtsuchzeit, signifikant mit dem Alter assoziiert war (Abbildung 8; r = 0,157, p = 0,045). Mit zunehmendem Alter nimmt die Fähigkeit zur räumlichen Navigation ab, was sich in einer längeren Gesamtsuchzeit zeigt. Wenn jedoch die Bonferroni-Korrektur angewendet wurde, bei der die statistische Signifikanz für zwei Korrelationen (d. h. die Gesamtsuchzeit und die durchschnittliche Suchdauer) mit p = 0,025 bewertet wurde, war die Korrelation nicht mehr signifikant.
Abbildung 8: Zusammenhang zwischen räumlicher Navigationsfähigkeit und Alter. Bei der Bewertung mit einer Bonferonni-Korrektur (p < 0,025) war das Alter nicht signifikant mit der räumlichen Navigationsfähigkeit verbunden, die durch die Gesamtsuchzeit dargestellt wurde. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzuzeigen.
Zusammenhang zwischen aerobem Training und räumlichen Navigationsfähigkeiten: Das Aerobic-Training fand in einem Indoor-Cycling-Studio28 statt. Alle Kurse dauerten 45 Minuten und beinhalteten während der gesamten Dauer des Kurses Radfahren mit mäßiger bis starker Intensität. Die Teilnehmer wurden nach dem Zufallsprinzip zugewiesen, um entweder ihr bestehendes Trainingsprogramm beizubehalten oder ihr Trainingsprogramm zu erhöhen. Teilnehmer, die ihr Trainingsprogramm beibehielten, nahmen an 1 bis 2 Kursen pro Woche teil, während Teilnehmer, die ihr Trainingsprogramm erhöhten, an 4 bis 7 Kursen pro Woche teilnahmen. Die Teilnehmer absolvierten über einen Zeitraum von 3 Monaten das ihnen zugewiesene Trainingsprogramm. Die räumliche Navigation und das episodische Gedächtnis wurden vor und nach dem Training getestet. Weitere Einzelheiten zur Intervention finden sich in Basso et al. (2022)27. Die Gesamtzahl der Radfahrkurse über einen Zeitraum von drei Monaten war signifikant mit der durchschnittlichen Suchdauer (Abbildung 9A; r = -0,321, p = 0,007) und der Gesamtsuchzeit (Abbildung 9B; r = -0,242, p = 0,045) verbunden. Bei Anwendung der Bonferroni-Korrektur, bei der die statistische Signifikanz für zwei Korrelationen (d. h. die Gesamtsuchzeit und die durchschnittliche Suchdauer) auf p = 0,025 geschätzt wurde, war die Korrelation für die Gesamtsuchzeit jedoch nicht mehr signifikant. Weitere Erkenntnisse aus der Intervention finden sich in Basso et al. (2022)27.
Abbildung 9: Zusammenhang von räumlicher Navigation, Fähigkeit zu Übung. Eine erhöhte Anzahl von Radfahrsitzungen ist mit einer verbesserten räumlichen Navigationsfähigkeit verbunden, die durch (A) die durchschnittliche Suchzeit und (B) die gesamte Suchzeit dargestellt wird. *p < 0,05. Diese Abbildung wurde mit Genehmigung von Basso et al.27 geändert. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzuzeigen.
Ergänzende Datei 1: Rohdaten 1. Rohdaten, einschließlich Informationen über die Erinnerungs- (Revisit) und episodische Gedächtnisphase (Erinnerung) der räumlichen Navigationsaufgabe. Es werden auch Daten zu den x- und z-Koordinaten der Teilnehmer präsentiert, die während der Kodierungs- und Erinnerungsphasen des Experiments durch den 3-dimensionalen virtuellen Raum gereist sind. Bitte klicken Sie hier, um diese Datei herunterzuladen.
Ergänzende Datei 2: Rohdaten 2. Rohdaten mit Berechnungen (in roter Darstellung) zur Bestimmung der Startzeit, der Endzeit, der durchschnittlichen Suchdauer, der Ortsbewertung, der Elementbewertung, der Bestellbewertung, der Assoziationsbewertung und der episodischen Speicherbewertung. Bitte klicken Sie hier, um diese Datei herunterzuladen.
In dieser Studie wurde die Wirksamkeit einer neuartigen Virtual-Reality-Aufgabe bei der Beurteilung der räumlichen Navigation beim Menschen untersucht. Diese kognitive Aufgabe, die nur etwa 10 Minuten dauert, kann verwendet werden, um zwei einzigartige Arten von hippocampusabhängiger Kognition zu bewerten - die räumliche Navigation und die episodische Gedächtnisfähigkeit. Wichtig ist, dass die räumliche Navigationsfähigkeit signifikant mit der episodischen Gedächtnisfähigkeit verbunden war. Schließlich war diese Aufgabe sensibel für ein Paradigma des Trainings körperlicher Aktivität. Das heißt, vermehrte Bewegung war mit einer gesteigerten Leistung verbunden. Diese Aufgabe wurde durch die Arbeit von Miller et al. (2013) inspiriert, die virtuelle Umgebungen bei Patienten mit medikamentenresistenter Epilepsie und hippokampale Tiefenelektroden untersuchten, die zum Zwecke der Anfallslokalisation platziert wurden. Sie fanden heraus, dass während der Eingewöhnungsphase der räumlichen Navigationsaufgabe (d.h. der Kodierungsphase) ortsempfindliche Zellen im Hippocampus und die damit verbundenen medialen Temporallappenstrukturen aktiviert wurden22. Darüber hinaus fanden sie heraus, dass, wenn die Teilnehmer an einer freien Erinnerungskomponente beteiligt waren (d.h. einer Erinnerungsphase, die keine aktive Navigation beinhaltete), dieselben ortsresponsiven Zellen, die während der Kodierung aktiv waren, wieder aktiv wurden. Bestehende Studien an Nagetieren, die offene Felder und labyrinthartige Umgebungen nutzen, haben die Existenz solcher Ortszellen gezeigt, wobei Dr. John O'Keefe, May-Britt Moser und Edvard Moser für diese Entdeckung 2014 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin erhielten 2,29,30,31. Darüber hinaus haben Studien mit virtuellen Umgebungen beim Menschen gezeigt, dass ähnliche Zellen im menschlichen Hippocampus Reisen durch Zeit und Raum kodieren 22,32,33. Obwohl die Aufgabe der von Miller et al. (2013) und anderen 22,34,35,36,37,38 vorgestellten ähnelt, wurde sie mit der aktuellsten plattformübergreifenden Spiel-Engine und -Technologie entwickelt und nutzt reale Funktionen wie sich bewegende Wolken und klare Wahrzeichen der Stadt sowie Storefront-Funktionen. Andere Forscher haben andere räumliche Navigationsaufgaben beim Menschen genutzt; Diese Aufgaben sind jedoch in ihrer ökologischen Validität begrenzt. Zum Beispiel wird die virtuelle Starmaze-Aufgabe verwendet, um die Navigationsfähigkeiten zu bewerten, platziert die Teilnehmer jedoch in einem sternförmigen Labyrinth 39,40,41,42,43,44. Darüber hinaus ist NavWell eine zugängliche Plattform, die räumliche Navigations- und Gedächtnisexperimente ähnlich dem Morris-Wasserlabyrinth bei Nagetieren (das die Teilnehmer in eine kreisförmige Arena versetzt) beherbergt und Entwicklern grundlegende geometrische Formen zur Verfügung stellt, um eine Umgebungzu erstellen 45. Darüber hinaus stehen die Landmarks-Objekte in plattformübergreifenden Spiel-Engines zum Erstellen und Entwickeln von räumlichen Navigationsaufgaben zur Verfügung, die in einer quadratischen Umgebung12 vorhanden sind. Die vorliegende Aufgabe ist insofern einzigartig, als sie den Benutzern eine Umgebung und Aufgabe bietet, die der realen Welt ähnelt - das Navigieren in einer Stadtlandschaft und das Auswendiglernen von Sehenswürdigkeiten und Aktionen. Die Aufgabe unterscheidet sich auch von der virtuellen Starmaze-Aufgabe und NavWell, da sie neben der räumlichen Navigation auch den episodischen Speicher bewertet.
In dieser Aufgabe stand die Fähigkeit zur räumlichen Navigation in einem signifikanten Zusammenhang mit der Fähigkeit zum episodischen Gedächtnis. Andere haben gezeigt, dass diese beiden kognitiven Fähigkeiten tatsächlich unterschiedlich sind und dass sie auf unterschiedlichen Regionen des Hippocampus beruhen 38,46. Die populäre "Cognitive Map Theory" besagt, dass das Gehirn eine "Karte" der räumlichen Umgebung eines Individuums erstellt und speichert, damit sie später in der Zukunft verwendet werden kann, um Handlungen und Verhaltensweisen zu steuern47. Die Forschung hat gezeigt, dass der Hippocampus räumliche Informationen kodiert und gleichzeitig die episodische Gedächtnisbildung unterstützt. Genauer gesagt wird angenommen, dass der rechte Hippocampus das räumliche Gedächtnis kodiert, während der linke Hippocampus episodische Erinnerungen speichert38. Die Ergebnisse der aktuellen neuartigen räumlichen Navigationsaufgabe, die einen klaren Zusammenhang zwischen räumlichem und episodischem Gedächtnis aufzeigen, unterstützen die Cognitive Map Theory und deuten darauf hin, dass diese Aufgabe möglicherweise verwendet werden könnte, um die Beziehung zwischen räumlicher Navigation und episodischem Gedächtnis in nicht-klinischen Populationen zu untersuchen. Zukünftige Studien sollten versuchen, diesen Zusammenhang in klinischen Populationen zu untersuchen, einschließlich solcher mit neurodegenerativen Erkrankungen wie leichten kognitiven Beeinträchtigungen, Alzheimer oder anderen Arten von Demenz.
Diese Aufgabe war abhängig von der Bewegung oder der Gesamtzahl der Radfahreinheiten, die über einen Zeitraum von 3 Monaten durchgeführt wurden. Frühere Studien an Nagetieren haben gezeigt, dass Bewegung eine der wirksamsten Möglichkeiten ist, die hippocampusabhängige Kognition zu erhöhen, einschließlich des Langzeitgedächtnisses, der Mustertrennung, der spontanen Abwechslung, der kontextuellen Angstkonditionierung, des passiven Vermeidungslernens und der neuartigen Objekterkennung, wobei dieser Effekt von einer trainingsinduzierten Zunahme der hippokampalen Neurogenese abhängt 48,49,50. Darüber hinaus hat die Literatur gezeigt, dass langfristiges Training die Funktion des Hippocampus beim Menschen verbessert, mit Verbesserungen beim Erinnern von Wortlisten, beim Erinnern von Geschichten und sowohl beim räumlichen als auch beim nicht-räumlichen Beziehungsgedächtnis; Es wird angenommen, dass dieser Effekt durch trainingsinduzierte Erhöhungendes Hippocampusvolumens 7,27,51,52,53,54,55 verursacht wird. Diese neue Aufgabe der räumlichen Navigation ergänzt die Ergebnisse der Nagetiere und ergänzt die Literatur am Menschen, indem sie die Bedeutung körperlicher Aktivität für die räumlichen Navigationsfähigkeiten zeigt.
Obwohl in ersten Untersuchungen das Alter negativ mit der räumlichen Navigationsfähigkeit assoziiert war, wurde dieser Effekt bei der Anwendung einer Bonferroni-Korrektur eliminiert. Dies deutet darauf hin, dass die Fähigkeit zur räumlichen Navigation bis zum Alter von 55 Jahren erhalten bleiben kann. Andere Literatur zeigt, dass die räumliche Navigation eine kognitive Fähigkeit ist, die mit dem Alter abnimmt 56,57,58. Neuroimaging-Studien haben gezeigt, dass altersbedingte Neurodegeneration in Bereichen wie dem Hippocampus, dem parahippocampalen Gyrus, dem hinteren cingulären Kortex (retrosplenialer Kortex), den Parietallappen und dem präfrontalen Kortex an einem solchen altersbedingten kognitiven Verfall beteiligt sein kann58. In Anbetracht der Tatsache, dass die Altersspanne begrenzt war (25-55 Jahre), könnten zukünftige Forscher durch die Einbeziehung einer größeren Altersspanne, insbesondere älterer Erwachsener (65+), einen signifikanten Zusammenhang zwischen Alter und räumlicher Navigationsfähigkeit sehen. Zukünftige Studien sollten in Betracht ziehen, diese räumliche Navigationsaufgabe bei Erwachsenen ab 65 Jahren und sogar bei Erwachsenen mit leichter kognitiver Beeinträchtigung oder anderen demenzähnlichen Störungen durchzuführen.
Ein offensichtliches fehlendes Glied bei virtuellen Navigationsaufgaben ist das Fehlen der Körper-Gehirn-Beziehung. Das heißt, beim Navigieren durch reale Umgebungen erfolgt die Aktivierung auf der Ebene des peripheren und zentralen Nervensystems, einschließlich der Aktivierung der Propriozeptoren, Exterozeptoren, Interozeptoren und des vestibulären Systems zusammen mit den sensomotorischen Kortexen, Basalganglien und dem Kleinhirn. Ohne diese physische Eingabe kann sich die virtuelle Navigation deutlich von der physischen Navigation unterscheiden. Trotzdem haben Studien gezeigt, dass virtuelle Umgebungen die gleichen Gehirnregionen stimulieren wie die Navigation in der realen Welt 22,32,33. Wenn Sie die Aufgabe aktiver machen, wie es in der aktuellen Aufgabe der Fall war, kann dies dazu beitragen, das Gehirn davon zu überzeugen, dass es sich physisch durch Zeit und Raum bewegt und die natürliche räumliche Navigation nachahmt. Andere haben Unterstützung für diese Hypothese gefunden. Eine Studie von Meade et al. (2019) untersuchte die Unterschiede zwischen aktiver und passiver Kodierung bei der Verwendung einer ähnlichen virtuellen räumlichen Navigationsaufgabe59. Aktive Navigation bezieht sich darauf, dass sich die Teilnehmer selbstständig durch den virtuellen Raum bewegen können (ähnlich wie in der vorliegenden Studie), während die passive Navigation aus einer geführten Tour besteht, bei der sich die Teilnehmer nicht bewegen, sondern die Navigationsroute gezeigt wird. Die Autoren schlugen vor, dass die aktive Navigation für ältere Populationen aufgrund der Beteiligung physischer (z. B. Fortbewegung und Propriozeption) und kognitiver Komponenten (z. B. Entscheidungsfindung und Aufmerksamkeit) vorteilhafter sein könnte und dazu dienen könnte, die Gedächtnisleistung durch direkte Beteiligung am Prozess der Gedächtniskodierung zu verbessern. Die aktive Navigation, die in der vorliegenden Studie verwendet wurde, könnte die Ergebnisse erklären und zeigen, dass die Teilnehmer in der Lage waren, episodische Erinnerungen an ihre Erfahrungen genau abzurufen.
Aktive Navigation kann auch dazu beitragen, multisensorische Integrationsbereiche wie den retrosplenialen Komplex (RSC) zu aktivieren60,61,62. Eine kürzlich durchgeführte Studie ergab, dass das tatsächliche Gehen während einer räumlichen Virtual-Reality-Navigationsaufgabe, bei der die Teilnehmer zwischen Orten reisen mussten, während sie sich an Heimat- und Orientierungspunkte erinnerten, zu RSC-Theta-Oszillationen führte (d. h. 4-8 Hertz neuronale Oszillationen, die mit EEG aufgezeichnet wurden)16. Diese erhöhte Theta-Kraft war am deutlichsten bei Richtungsänderungen und Drehungen des Kopfes. Bei Nagetieren wurde gezeigt, dass die RSC-Theta-Aktivität für die räumliche Kodierung von Gitterzellen und die Berechnung der Kopfrichtung essentiell ist63,64. Es wird auch angenommen, dass der RSC wichtig ist, um Hinweise aus der Umgebung zu nutzen, um die kognitive Karte eines Menschen zu verankern47.
Während virtuelle räumliche Navigationsaufgaben viele Vorteile bieten, hindern sie das Individuum daran, sich physisch durch Zeit und Raum zu bewegen, was zu einer begrenzten Aktivierung des propriozeptiven, vestibulären und sensomotorischen Systems führt. Es besteht eine Inkongruenz zwischen sensorischen und motorischen Prozessen, die bei manchen Teilnehmern zu Schwindel oder Übelkeit führen kann. In der vorliegenden Aufgabe wurde dies durch die Steuerung der Geschwindigkeit begrenzt, mit der sich die Teilnehmer durch die Umgebung bewegen und sich umsehen konnten. Um in der Lage zu sein, alle Aspekte der Umgebung zu kodieren, war es notwendig, sich umsehen zu können (d. h. sich an einer virtuellen Kopfdrehung zu beteiligen); Diese Fähigkeit musste jedoch langsam genug sein, um sicherzustellen, dass die Teilnehmer nicht körperlich krank wurden. Trotzdem ist die Fähigkeit, im Sitzen räumlich zu navigieren, insofern von Vorteil, als sie es Forschern ermöglicht, Personen zu untersuchen, die unter Mobilitätsproblemen, körperlicher Ermüdung oder anderen Behinderungen leiden, die eine Person daran hindern, gehfähig zu sein. Eine weitere Einschränkung besteht darin, dass diese Aufgabe noch nicht auf Zuverlässigkeit und Validität getestet wurde, während sich andere Aufgaben in diese Richtung bewegen, einschließlich des Virtual Spatial Navigation Assessment (VSNA)65. Zukünftige Forschungen könnten die damit verbundene neuronale Aktivität durch Elektroenzephalographie oder funktionelle Magnetresonanztomographie untersuchen, während die Teilnehmer diese räumliche Navigationsaufgabe erfüllen. Die Teilnehmer könnten auch mit Geräten ausgestattet werden, die physiologische Variablen wie die Herzfrequenzvariabilität und die elektrodermale Aktivität messen. Dies würde eine Untersuchung sowohl der peripheren als auch der zentralen Mechanismen ermöglichen, die beim Navigieren in virtuellen Umgebungen auftreten. Wichtig ist, dass diese Aufgabe verwendet werden kann, um Veränderungen der räumlichen Navigationsfähigkeit im Laufe der Zeit zu bewerten. Zukünftige Studien könnten diese Aufgabe nutzen, um zu untersuchen, wie sich das Altern oder neurodegenerative Erkrankungen wie Alzheimer oder Parkinson auf die räumliche Navigation und das episodische Gedächtnis eines Individuums auswirken. Umgekehrt könnte diese Aufgabe verwendet werden, um zu untersuchen, wie sich zusätzliche Geist-Körper-Bewegungs-Interventionen auf die räumliche Navigation und das episodische Gedächtnis auswirken, einschließlich Tanz, Yoga oder Meditation.
Die Autoren haben keine Offenlegungen zu berichten.
Diese Arbeit wurde durch das iTHRIV Scholars Program unterstützt, das zum Teil vom National Center for Advancing Translational Sciences der NIH (UL1TR003015 und KL2TR003016) unterstützt wird. Wir danken Dr. Samuel McKenzie, Michael Astolfi, Meet Parekh und Andrei Marks für ihre Beiträge zur Computerprogrammierung.
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