7.7 : Heterochromatin

真核生物では、クロマチンはその圧縮レベルに基づいて、ユークロマチンとヘテロクロマチンの2つの主要な形態で存在していることを思い出してください。

ヘテロクロマチンは、さらに構成的ヘテロクロマチンと通性ヘテロクロマチンに分けられます。

構成的ヘテロクロマチンは、リピートが豊富で、遺伝子が少なく、高度に圧縮された領域です。顕微鏡下では、構成的ヘテロクロマチンは、圧縮によりより多くのDNA結合色素を取り込むことができるため、暗く染色されているように見えます。

メチル化ヒストンテールは、構成的ヘテロクロマチンを特徴付けます。メチル化はヒストンとDNAの間の親和性を高め、それによってクロマチンの圧縮を増加させ、DNAへのアクセスを阻害します。

メチル化ヒストンは、ヘテロクロマチンタンパク質1と呼ばれる非ヒストンタンパク質にも結合しており、これによりクロマチンの圧縮と構成的ヘテロクロマチンの拡散が促進されます。

通性ヘテロクロマチンは、リピートが少なく、遺伝子が無音である領域です。顕微鏡下では、圧縮率が高いため、黒ずみがついているように見えます。通性ヘテロクロマチンと構成性ヘテロクロマチンの主な違いは、通性ヘテロクロマチン領域に含まれる遺伝子が柔軟であることです。

例えば、ある細胞では通性ヘテロクロマチンの遺伝子が抑制されるかもしれませんが、別の細胞では、同じ遺伝子座の遺伝子が発現し、通性状態で保存されないことがあります。

通性ヘテロクロマチン領域は、多くの場合、H3ヒストンをジメチル化またはトリメチル化し、転写抑制に寄与するPolycomb抑制複合体2と呼ばれる非ヒストンタンパク質によって結合されます。

雌の哺乳動物におけるX染色体不活性化は、通性ヘテロクロマチンの一例です。哺乳類の雌は2つのX染色体を持ち、雄は1つしか持っていません。

女性のX染色体の1つは、高度に凝縮されたヘテロクロマチンで構成されており、その結果、その染色体上に存在するすべての遺伝子が抑制されます。これにより、男性と女性の両方のX染色体上の遺伝子が同じレベルで発現することが保証されます。顕微鏡下では、この不活性化されたX染色体は、核の周辺にある密集した暗く染色されたスポットであるバー体として現れます。