35.14 : The Contractile Ring

수축 고리는 미세 필라멘트로 구성되어 있으며 사이토키네시스(cytokinesis) 동안 딸세포를 분리하는 역할을 합니다. 수축성 고리 조립은 다른 세포주기 사건과 함께 진행됩니다. 그러나 세포주기와 수축 고리의 타이밍과 조정에 대해 알려진 기계론적 세부 사항은 거의 없습니다.

작은 GTPase RhoA는 수축 고리의 기능과 조립을 제어합니다. RhoA는 Ras 단백질군에 속합니다. RhoA에 의한 포르민의 활성화는 액틴 필라멘트 형성을 촉진하는 반면, RhoA에 의한 다중 단백질 키나아제의 활성화는 미오신 II 조립 및 수축을 자극합니다. 키나아제는 미오신 경쇄를 인산화하고 필라멘트 형성과 운동 활동을 자극합니다. 액틴(actin)과 미오신 II(myosin II, actomyosin) 외에도 셉틴 필라멘트(septin filaments)도 수축 고리 형성에 관여합니다. 셉틴 필라멘트는 수축 고리를 안정화하고 효모 사이토키네시스(yeast cytokinesis)에 중요한 역할을 합니다.

RhoA의 활성화는 구아닌 뉴클레오티드 교환 인자(Rho-GEF)에 의해 조절됩니다. 이 단백질은 미래의 세포 분열 장소인 피질 영역에서 발견됩니다. RhoA의 비활성 형태는 GDP에 바인딩됩니다. Rho-GEF는 RhoA에 바인딩된 GDP를 GTP와 교환합니다. GTP의 결합은 RhoA를 활성화하고, 이는 차례로 수축 고리의 형성을 유발합니다.

RhoA는 또한 수축 고리 형성에 필수적인 역할인 골격 단백질 아닐린의 활성을 조절합니다. RhoA는 수축성 고리 조립의 주요 활성제로 간주되는 반면, 아닐린은 액틴, 미오신 II, 막 인지질, 셉틴 및 수축성 고리 형성에 관련된 기타 구조 및 조절 구성 요소와 결합하여 고리의 주요 조직자 역할을 합니다.

수축 고리의 지속적인 수축은 동일한 두께의 고리를 형성하기 위해 점진적으로 더 적은 수의 악토마이신 필라멘트가 필요하다는 것을 의미합니다. 따라서 고리가 수축함에 따라 액토마이신 필라멘트의 수반되는 분해가 발생합니다. 사이토키네시스(cytokinesis)의 마지막 단계에서, 수축성 고리(contractile ring)와 조밀한 미세소관(microtubules)을 포함하는 중앙 방추체(central spindle)가 성숙하여 중체(midbody)와 중체(midbody) 고리를 형성합니다. 그런 다음 중간 몸체 고리는 모 세포의 절단을 수행하여 두 개의 딸 세포를 형성합니다.