JoVE Logo
АВТОРЫ
СВЯЖИТЕСЬ С НАМИ

Войдите в систему

Для просмотра этого контента требуется подписка на Jove Войдите в систему или начните бесплатную пробную версию.

В этой статье

  • Резюме
  • Аннотация
  • Введение
  • протокол
  • Результаты
  • Обсуждение
  • Раскрытие информации
  • Благодарности
  • Материалы
  • Ссылки
  • Перепечатки и разрешения

Резюме

The goal of the protocol presented here is to describe procedures to expose rats to moderate levels of alcohol during prenatal brain development and to quantify resulting alterations in social behavior during adulthood.

Аннотация

Alterations in social behavior are among the major negative consequences observed in children with Fetal Alcohol Spectrum Disorders (FASDs). Several independent laboratories have demonstrated robust alterations in the social behavior of rodents exposed to alcohol during brain development across a wide range of exposure durations, timing, doses, and ages at the time of behavioral quantification. Prior work from this laboratory has identified reliable alterations in specific forms of social interaction following moderate prenatal alcohol exposure (PAE) in the rat that persist well into adulthood, including increased wrestling and decreased investigation. These behavioral alterations have been useful in identifying neural circuits altered by moderate PAE1, and may hold importance for progressing toward a more complete understanding of the neural bases of PAE-related alterations in social behavior. This paper describes procedures for performing moderate PAE in which rat dams voluntarily consume ethanol or saccharin (control) throughout gestation, and measurement of social behaviors in adult offspring.

Введение

По оценкам 1-5% детей с диагнозом расстройства фетальный алкогольный спектр (FASDs) 2, которые включают фетальный алкогольный синдром (ФАС), частичное FAS (СЗ), и связанных с алкоголем нарушениями развития нервной системы (ARNDs) 3. Дефицит социального поведения и познания являются одними из наиболее распространенных неблагоприятных исходов наблюдается у детей с FASDs 4-7. Негативные последствия не ограничиваются тяжелой пренатального воздействия алкоголя (PAE), как умеренная PAE, что не приводит к заметным морфологическим, поведенческие и когнитивные дефициты характеристики ФАС может привести к сравнительно тонкий, но, тем не менее настойчив, дефицит в организме человека с FASDs 8-10 и нечеловеческие животных, подвергшихся воздействию этанола во время развития мозга 11. Важность понимания поведенческих и соответствующие нейробиологические последствия умеренной PAE подчеркивается текущих оценок, показывающих, что большинство FASD случаях попадают в менее SЭвер спектра излучения 12.

Несколько независимых лабораторий сообщили изменения в грызунов социального поведения, связанные с этанолом воздействия во время развития мозга, включая снижение расследование и взаимодействие 1,13-15, изменения игру 14,16,17, увеличение агрессивных взаимодействий 17,18, изменения в реагировании на социальные стимулы 19-21, и дефициты в социально приобретенных предпочтения в еде и памяти общественное признание 22. Дефицит социального поведения наблюдались после воздействия тяжелых (этанола в крови концентрации (БЭК) ~ 300 мг / дл) 22,23 или более умеренные уровни этанола (БЭК ~ 80 мг / дл) 1, а в широком диапазоне параметров другие важные факторы, включая сроки воздействия, продолжительность воздействия и возраста на момент поведенческой измерения.

Предыдущие исследования показали, что изменения в различных аспектах социальной Interaction в зрелом возрасте дискриминации крыс, подвергавшихся воздействию умеренных уровнях алкоголя контрольных животных, подвергшихся воздействию сахарин 1,18. В частности, средняя PAE неизменно ассоциируется с надежными увеличивается в борьбе, что свидетельствует о повышение агрессивного поведения, и более низкие уровни социальной исследования (например, нюхают партнера) в зрелом возрасте. Потому что изменения в социальном поведении являются надежными последствия PAE, количественная оценка социального поведения следующем PAE может содержать значение для прогрессирования к более полному пониманию нейронных основ PAE, связанных с изменениями в социальном поведении и развитии интервенционных подходов. Целью данной работы и связанного с видео, чтобы обеспечить обучение на протоколе умеренной PAE и методов количественной оценки социального поведения у взрослых потомков, которые имеют надежно отличить пренатальной алкоголя подвергается от не подвергавшихся воздействию потомство крыс.

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

протокол

Все процедуры, описанные здесь и в прилагаемом видео были одобрены уходу и использованию Институциональные комитеты Животное Центр наук о здоровье и в главном кампусе Университета Нью-Мексико.

1. Пренатальная Этанол экспозиции

  1. Получить все необходимые материалы и химикаты: сахарин натриевой соли гидрат, 190 доказательство этанол (95% алкоголя по объему), вышитый бисером трубы стекло питья, натуральный каучук белый # 4 пробку одно отверстие, 1 "изгиб трубы-шариковая, бумага правители, напечатанную на WWW .vendian.org / mncharity / dir3 / paper_rulers /.
  2. Получить проверенные крыс взрослых заводчик из поставщика или альтернативного источника. Используйте Long-Evans заводчиками методов и репрезентативных данных, представленных в данном протоколе. Женщины весят 125-150 г и 6-7-недельного возраста по прибытии, так что они примерно 9-10 недель во время размножения (шаг 1,5). Убедитесь, что все предполагаемые плотины в первый раз матери. Убедитесь в том, что мужчины 12недельного возраста по прибытии и 15 недель в начале протокола размножения.
  3. Дом животные индивидуально в пластиковых клетках при 22 ° С на обратной 12 ч свет / темнота расписанию (свет с 21:00 до 9:00 часов). Обеспечение доступа к продовольствию и водопроводной воды вволю в ходе исследования, в том числе во время всех заседаний питья. Позвольте по крайней мере 1 неделю для акклиматизации на объект, прежде чем приступить к шагу 1.4.
  4. Получить базовые веса тела для каждой самки крысы.
  5. Оценка уровня питьевой до беременности у самок крыс в течение 2 недель. Выполните шаги 1.5.1-1.5.6 в порядке.
    1. В дни 1 и 2 заполнить питьевой трубки, содержащей 0,066% сахарина раствор (не этанол) в водопроводной воде. Для количественной оценки потребления прикрепить бумаги правителя с миллиметровой точностью в питьевой трубки перед заполнением его. Используйте этот метод, поскольку он уменьшает погрешность измерения, связанные с весом трубы для количественной оценки потребления этанола. Заполните трубку к 20 мм марки на линейке. Начните четыре часа drinkiСессии NG (шаги 1.5.1-1.5.6 и 1.7) 1 час после начала темной фазы (10:00 ч), когда активность и питья является самым высоким.
    2. В конце каждого сеанса питьевой количественно объем раствора сахарина, что сгорает. Для облегчения измерения, определения объема раствора на мм на линейке заранее и конвертировать мм в объемах. Для труб, рекомендуемых здесь каждый мм соответствует 0,366 мл.
    3. В дни 3 и 4 заполнить трубку с 2,5% этанола (об / об) и 0,066% -ного раствора сахарина в водопроводной воде. В конце каждой сессии определить количество раствора этанола (вес на кг массы тела), что сгорает.
    4. На 5-й день, а затем заполнить трубку с 5% этанола (об / об) и 0,066% -ного раствора сахарина в водопроводной воде. В конце каждой сессии определить количество раствора этанола (вес на кг массы тела), что сгорает.
    5. После завершения этапа предварительного беременности питьевой взвесить крыс и вычислить среднее этанола CONSUMption и стандартное отклонение для всей группы. Удалить крыс, для которых среднее потребление больше, чем 1 стандартное отклонение выше или ниже группы означает, из исследования, чтобы уменьшить вариабельность добровольного питья во время беременности.
    6. Связать оставшиеся крыс либо контроля сахарин или условий PAE, так что уровни питья до беременности подобраны так близко, насколько это возможно для двух групп.
  6. В 1-14 дней пары каждая самка крысы с проверенной мужской заводчика. Самок крыс не потребляют этанол на этапе размножения. Подтвердите беременности наличием вагинального пробки, взвесить самки крысы и дом ее индивидуально. Это определяется как гестационный день 1. Дополнительно, оставьте самок крыс с мужским заводчика до 5 дней, после чего снимите женщин из исследования.
    Примечание: Поскольку потребление этанола в период беременности начинается в 10:00 ч на 1 день беременности осмотра на наличие вагинальных пробки должны быть выполненыдо этого времени.
  7. Обеспечение этанола или сахарин решения в течение 4 ч в день (от 1000 до 1400 ч) в течение всего срока беременности.
    1. Начиная с гестационного дня 1 обеспечивают самки крысы с любой 0% или 5% этанола и 0,066% раствора сахарина в водопроводной воде на основе принадлежности к определенной группе. Убедитесь, что объем 0% -ным раствором этанола при условии, чтобы сахарина контрольных крыс сравнивается со средним объемом 5% -ным раствором этанола, потребляемого этанола у крыс. В конце каждой сессии определить количество раствора этанола (вес на кг массы тела) или сахарин, что сгорает.
    2. Взвесьте самок крыс еженедельно оценки материнской увеличение веса.
    3. Обеспечивают питание и воду из крана во все времена, включая запоев.
    4. Прекратить процедуру облучения этанол, если потомство рождается. Запишите количество живых детенышей и весов щенков при рождении. Назначить день рождения, день после рождения 0.
    5. Cull мусор до 10 щенков около 2-3 день после рождения. Попытка тО поддерживать равное соотношение мужчин и женщин животных в каждом помете. Если это невозможно, отобрать до 10 щенков с неравным числом мужчин и женщин.
    6. Запись щенок веса 2-3 дней после рождения.
    7. Отучить животных примерно в послеродовой день 21-24 и дома в однополых парах с животным из одной и той же пренатальной условие обработки. Не используйте более 1-2 крыс от каждого помета в эксперименте, чтобы ограничить потенциальные последствия для мусора.

2. Социальное поведение

  1. Получение и подготовить все необходимые материалы и оборудование.
    1. Получить устройство для социального взаимодействия. Используйте камеру с открытым верхом, изготовленным из материала, который легко чистится и дезинфицировать. Спереди устройства должен быть покрыт жесткой прозрачной пластмассы (~ толщиной 2 мм) для съемок. Линия внутренние стены и пол с прозрачной пластмассы (~ толщиной 2 мм), чтобы помочь в уборке и контроля запаха. Место зеркала вдоль задней внутренней ваLL, чтобы помочь анализа.
      ПРИМЕЧАНИЕ: В репрезентативные данные сообщили здесь пользовательский камеру (95 см длиной × 47 см в ширину × 43 см высотой) с открытым верхом и жесткой прозрачной пластмассы (толщина 2 мм), покрывающий внутренние стороны и пол прибор был использован. Зеркала были размещены вдоль задней стенки. Конкретные размеры и материалы не являются критическими для измерения социальном поведении, однако, рекомендуется, чтобы размеры быть достаточно большими, чтобы гарантировать, что подлинный социальное взаимодействие можно отличить от других форм поведения. То есть, устройство должно быть достаточно большим, чтобы животные не всегда в непосредственной близости друг к другу.
    2. Получить видеокамеры способны записывать при низкой или нулевой освещенности, как и все съемки проводятся с мало или вообще не освещения в пределах видимого спектра. Убедитесь, что камера имеет высокое разрешение в инфракрасном спектре, однако, любую камеру, способную записывать в условиях низкой освещенности в его роднойночной режим или с дополнительными инфракрасными осветителями должно быть достаточно.
    3. Позиция Инфракрасные осветители вокруг устройства, чтобы улучшить освещение устройства в видеозаписи.
    4. Получить лаборатория класса древесная щепа (осина чип).
    5. Получить кисти, совок, диоксид хлора и изопропиловый спирт (70%) для очистки аппарата в период между сессиями и контроля запаха.
  2. Аппарат акклиматизации и социальное поведение
    1. Для этого этапа эксперимента, проводить измерения у взрослых крыс, которые, по крайней мере 90 дней от роду.
    2. До каждой сессии удалять любые Вудс фишки, протрите аппарат начисто изопропилового спирта для контроля запахов в период между сессиями и обеспечить доступ свежего щепу. Убедитесь, что щепа полностью покрыть дно аппарата. Чистый и дезинфицировать аппарат с соответствующим агентом, таким как диоксид хлора, по мере необходимости.
    3. В течение трех дней подряд разместить животного и его клетки-партнера вКамера в течение 30 минут, чтобы акклиматизироваться животных в устройство. Во время акклиматизации сессий Все номера фары выключены.
    4. В конце третьего акклиматизации сессии доме животные индивидуально в новых клетках с свежее постельное белье, продукты питания и воду в течение 24 часов, чтобы мотивировать социальное взаимодействие.
    5. Запись социальное взаимодействие на следующий день 24 ч после Животные были разделены.
      1. Удалить щепы из устройства, очистить и дезинфицировать с диоксидом хлора, протрите изопропилового спирта контролировать запахи, и заменить древесной щепы до начала сессии.
      2. Расположите одну или несколько камер для записи взаимодействия. Позиция по меньшей мере, одна камера в передней части устройства, так что зеркала на задней стенке устройства может обеспечить дополнительную перспективу для анализа.
      3. Получить животным по одному и удерживайте животное в передней части камеры, так что уникальные черты картины меха можно отметить. Эти идентификационные признакиМех может быть использован, чтобы отличить крыс при анализе, а не искусственно маркировки животных.
        ПРИМЕЧАНИЕ: Поскольку многие аспекты грызунов социального взаимодействия включает обонятельные сигналы и пахнущий партнера, где это возможно введение посторонних запахов следует избегать. Длинные-Evans крыс, как правило, имеют некоторую особенность меховой шаблон, который может быть использован, чтобы отличить любую данную пару животных. Для других штаммов (например, Sprague-Dawley крыс) могут быть использованы альтернативные подходы, такие как маркировка хвост с запаха краски. Важно отметить, что многие поведения, представляющие интерес направлен на конкретные цели (напр., Папилломы SNIFFING направлены около основания хвоста, игривые нападения, направленные на затылке, или агрессивных атак, направленных на флангах или живот). Маркировка животных ближе к кончику хвоста далеко от этих целей, представляющих интерес рекомендуется.
      4. Запись видео в социальном взаимодействии, по крайней мере, 12 мин.
      5. Монитор животных для борьбы с протяжении всей сессии. Если это возможно, наблюдать за животными с помощью монитора или окна, так что экспериментатор не в комнате во время сессии.
        ПРИМЕЧАНИЕ: Боевые действия редко наблюдается в исследованиях с взрослых крыс, однако, животные должны быть проверены в течение всей сессии. Сессия должна быть прекращена, если есть чрезмерное борьбы или имеются признаки повреждений или причинение вреда животному.
  3. Поведенческая кодирования и анализа.
    1. Определить следующие варианты поведения, представляющих интерес как на предыдущей работе с PAE 1,18. Количественная продолжительность, частота и задержки в первом возникновения следующих ситуаций; борьба (в том числе закрепление), бокс, ползать (пересечение) над / под партнера, Ано нюхают, другой подслушиванию тела партнера (корпус нюхают), allogrooming (уход партнера), выращивание и нюхают / копаясь в щепы , Примеры каждого поведения иллюстрацииd в видео компонента этой статье.
    2. Количественную оценку социального поведения, представляющих интерес с видео. Получить частоты, общая длительность и задержку в первую очередь для каждого поведения интерес.
      ПРИМЕЧАНИЕ: Получение этих мер может быть достигнуто вручную, однако, количественное этих мер с использованием компьютеризированных анализа оцифрованных видео рекомендуется. Matlab (www.mathworks.com) скрипт для воспроизведения видео и количественной оценки поведения обеспечивается в качестве дополнения к этой статье.
    3. После завершения кодирования для всех крыс в результате продолжительность, частоту и латентность данные анализируются с статистического пакета.

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

Результаты

В течение многих селекционных раундов самок крыс в состоянии последовательно этанолом пить в среднем около 2,1 г / кг этанола на 4 ч питьевой сессии. Самок крыс потреблять примерно половину от общего числа четыре ч в течение первых 15 до 30 мин после введения трубок питьевых, в результате че...

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

Обсуждение

Дородовой парадигма воздействие спирта описано здесь, включает в себя добровольное потребление этанола (5% об / об) с помощью самок крыс во время беременности. Есть ряд протоколов для изучения воздействия не человека животных этанола в процессе развития мозга, представленных в литерату...

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

Раскрытие информации

The authors have no conflicts of interest to disclose.

Благодарности

Support provided by grant AA019462 to DAH and AA019884 to DDS.

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

Материалы

NameCompanyCatalog NumberComments
Saccharin sodium salt hydrateSigmaS1002
190 proof ethanolSigma493538
Beaded glass drinking tubesFisher14-955K
Natural rubber white #4 stopper one holePlasticoidLSG4M181
1" bend tubes-ball pointAncareTD-199-3"
Paper rulersN/AN/Awww.vendian.org/mncharity/dir3/paper_rulers
Apparatus for social interactionCustom builtN/A95 cm X 47 cm X 43 cm
Video camerasN/AN/ACapable of recording low/no light conditions
Infrared illuminatorsVitekVT-IR1-12
Teklad laboratory grade sani-chipsHarlan7090A
Brush and dustpanN/AN/A
Isopropyl alcoholSigmaW292907
Chlorine Dioxide (1.5 mg Tablets)QuiplabsN/APrepare per manufacturer's recommendation

Ссылки

  1. Hamilton, D. A., et al. Prenatal exposure to moderate levels of ethanol alters social behavior in adult rats: Relationship to structural plasticity and immediate early gene expression in frontal cortex. Behav. Brain Res. 207 (2), 290-304 (2010).
  2. May, P. A., et al. Approaching the prevalence of the full spectrum of Fetal Alcohol Spectrum Disorders in a South African population-based study. Alcohol. Clin. Exp. Res. 37 (5), 818-830 (2013).
  3. Chasnoff, I. J., Wells, A. M., Telford, E., Schmidt, C., Messer, G. Neurodevelopmental functioning in children with FAS, pFAS, and ARND. Journal of Developmental and Behavioral Pediatrics. 31 (3), 192-201 (2010).
  4. Disney, E. R., Iacono, W., McGue, M., Tully, E., Legrand, L. Strengthening the case: Prenatal alcohol exposure is associated with increased risk for conduct disorder. Pediatrics. 122 (6), E1225-E1230 (2008).
  5. Kelly, S. J., Goodlett, C. R., Hannigan, J. H. Animal models of fetal alcohol spectrum disorders: Impact of the social environment. Dev Disabil Res Rev. 15 (3), 200-208 (2009).
  6. Kelly, S. J., Day, N., Streissguth, A. P. Effects of prenatal alcohol exposure on social behavior in humans and other species. Neurotoxicol. Teratol. 22 (2), 143-149 (2000).
  7. Thomas, S. E., Kelly, S. J., Mattson, S. N., Riley, E. P. Comparison of social abilities of children with fetal alcohol syndrome to those of children with similar IQ scores and normal controls. Alcoholism: Clinical and Experimental Research. 22 (2), 528-533 (1998).
  8. Conry, J. Neuropsychological deficits in Fetal Alcohol Syndrome and fetal alcohol effects. Alcohol. Clin. Exp. Res. 14 (5), 650-655 (1990).
  9. Streissguth, A. P., et al. Fetal Alcohol Syndrome in adolescents and adults. JAMA-Journal of the American Medical Association. 265 (15), 1961-1967 (1991).
  10. Streissguth, A. P., Barr, H. M., Sampson, P. D. Moderate prenatal alcohol exposure: effects on child IQ and learning problems at age 7 1/2 years. Alcoholism: Clinical and Experimental Research. 14 (5), 662-669 (1990).
  11. Valenzuela, C. F., Morton, R. A., Diaz, M. R., Topper, L. Does moderate drinking harm the fetal brain? Insights from animal models. Trends Neurosci. 35 (5), 284-292 (2012).
  12. May, P. A., et al. Prevalence of children with severe Fetal Alcohol Spectrum Disorders in communities near Rome, Italy: New estimated rates are higher than previous estimates. Int. J. Env. Res. Public Health. 8 (6), 2331-2351 (2011).
  13. Tunc-Ozcan, E., Ullmann, T. M., Shukla, P. K., Redei, E. E. Low-dose thyroxine attenuates autism-associated adverse affects of fetal alcohol in male offspring's social behavior and hippocampal gene expression. Alcohol. Clin. Exp. Res. 37 (11), 1986-1995 (2013).
  14. Middleton, F. A., Varlinskaya, E. I., Mooney, S. M. Molecular substrates of social avoidance seen following prenatal ethanol exposure and its reversal by social enrichment. Dev. Neurosci. 34 (2-3), 115-128 (2012).
  15. Varlinskaya, E. I., Mooney, S. M. Acute exposure to ethanol on gestational day 15 affects social motivation of female offspring. Behav. Brain Res. 261, 106-109 (2014).
  16. Meyer, L. S., Riley, E. P. Social play in juvenile rats prenatally exposed to alcohol. Teratology. 34 (1), 1-7 (1986).
  17. Royalty, J. Effects of prenatal ethanol exposure on juvenile play-fighting and postpubertal aggression in rats. Psychol Rep. 66 (2), 551-560 (1990).
  18. Hamilton, D. A., et al. Effects of moderate prenatal ethanol exposure and age on social behavior, spatial response perseveration errors and motor behavior. Behav. Brain Res. 269, 44-54 (2014).
  19. Kelly, S. J., Dillingham, R. R. Sexually dimorphic effects of perinatal alcohol exposure on social interactions and amygdala DNA and DOPAC concentrations. Neurotoxicol. Teratol. 16 (4), 377-384 (1994).
  20. Lugo, J. N., Marino, M. D., Cronise, K., Kelly, S. J. Effects of alcohol exposure during development on social behavior in rats. Physiology and Behavior. 78 (2), 185-194 (2003).
  21. Lugo, J. N., Marino, M. D., Gass, J. T., Wilson, M. A., Kelly, S. J. Ethanol exposure during development reduces resident aggression and testosterone in rats. Physiology and Behavior. 87 (2), 330-337 (2006).
  22. Kelly, S. J., Tran, T. D. Alcohol exposure during development alters social recognition and social communication in rats. Neurotoxicol. Teratol. 19 (5), 383-389 (1997).
  23. Mooney, S. M., Varlinskaya, E. I. Acute prenatal exposure to ethanol and social behavior: Effects of age, sex, and timing of exposure. Behav. Brain Res. 216 (1), 358-364 (2011).
  24. Savage, D. D., Becher, M., de la Torre, A. J., Sutherland, R. J. Dose-dependent effects of prenatal ethanol exposure on synaptic plasticity and learning in mature offspring. Alcohol. Clin. Exp. Res. 26 (11), 1752-1758 (2002).
  25. Rasmussen, D. D., et al. Chronic daily ethanol and withdrawal: 1. Long-term changes in the hypothalamo-pituitary-adrenal axis. Alcohol. Clin. Exp. Res. 24 (12), 1836-1849 (2000).
  26. Savage, D. D., et al. Effects of a Novel Cognition-Enhancing Agent on Fetal Ethanol-Induced Learning Deficits. Alcohol. Clin. Exp. Res. 34 (10), 1793-1802 (2010).
  27. Goodlett, C. R., Johnson, T. B. Neonatal binge ethanol exposure using intubation: Timing and dose effects on place learning. Neurotoxicol. Teratol. 19 (6), 435-446 (1997).
  28. Staples, M. C., Rosenberg, M. J., Allen, N. A., Porch, M. W., Savage, D. D. Impact of Combined Prenatal Ethanol and Prenatal Stress Exposure on Anxiety and Hippocampal-Sensitive Learning in Adult. 37 (12), 2039-2047 (2013).
  29. Champagne, F. A., Francis, D. D., Mar, A., Meaney, M. J. Variations in maternal care in the rat as a mediating influence for the effects of environment on development. Physiol. Behav. 79 (3), 359-371 (2003).
  30. Hamilton, D. A., et al. Patterns of social-experience-related c-fos and Arc expression in the frontal cortices of rats exposed to saccharin or moderate levels of ethanol during prenatal brain development. Behav. Brain Res. 214 (1), 66-74 (2010).
  31. Barnett, S. A. A study in behaviour: Principles of ethology and behavioural physiology displayed mainly in the rat. , (1963).
  32. Pellis, S. M., Pellis, V. C. Play-fighting differs from serious fighting in both target of attack and tactics of fighting in the laboratory rat Rattus-Norvegicus. Aggressive Behav. 13 (4), 227-242 (1987).
  33. Meaney, M. J., Stewart, J. A descriptive study of social-development in the rat (Rattus-Norvegicus). Anim. Behav. 29 (1), 34-45 (1981).
  34. Pellis, S. M., Pellis, V. C. The prejuvenile onset of play fighting in laboratory rats (Rattus norvegicus). Dev. Psychobiol. 31 (3), 193-205 (1997).
  35. Himmler, B. T., Pellis, V. C., Pellis, S. M. Peering into the dynamics of social interactions: measuring play fighting in rats. J. Vis. Exp. (71), e4288-e4288 (2013).
  36. Panksepp, J., Siviy, S., Normansell, L. The psychobiology of play : Theoretical and methodological perspectives. Neurosci. Biobehav. Rev. 8 (4), 465-492 (1984).
  37. Siviy, S. M., Panksepp, J. Sensory modulation of juvenile play in rats. Dev. Psychobiol. 20 (1), 39-55 (1987).
  38. Pellis, S. M., et al. The effects of orbital frontal cortex damage on the modulation of defensive responses by rats in playful and nonplayful social contexts. Behav. Neurosci. 120 (1), 72-84 (2006).
  39. Blanchard, R. J., Blanchard, D. C., Takahashi, T., Kelley, M. J. Attack and defensive behavior in albino-rat. Anim. Behav. 25 (3), 622-634 (1977).

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

Перепечатки и разрешения

Запросить разрешение на использование текста или рисунков этого JoVE статьи

Запросить разрешение

Смотреть дополнительные статьи

Neuroscience94FASD

This article has been published

Video Coming Soon

JoVE Logo

Конфиденциальность

Условия эксплуатации

Политика

СВЯЖИТЕСЬ С НАМИ

РЕКОМЕНДОВАТЬ БИБЛИОТЕКЕ

НОВОСТИ JoVE

Исследования

Образование

АВТОРЫ

Библиотекарь

О JoVE

Авторские права © 2025 MyJoVE Corporation. Все права защищены