JoVE Logo
Auteurs
Contactez-nous

S'identifier

Un abonnement à JoVE est nécessaire pour voir ce contenu. Connectez-vous ou commencez votre essai gratuit.

Dans cet article

  • Résumé
  • Résumé
  • Introduction
  • Protocole
  • Résultats
  • Discussion
  • Déclarations de divulgation
  • Remerciements
  • matériels
  • Références
  • Réimpressions et Autorisations

Résumé

Une douce machine de chargement à force tactile est construite à partir de brosses à cheveux humaines, de bras robotiques et d'un contrôleur. Les brosses à cheveux sont entraînées par des bras robotiques installés sur la machine et se déplacent périodiquement pour appliquer la force tactile sur les plantes. La force des touches de cheveux entraînées par la machine est comparable à celle des touches appliquées manuellement.

Résumé

Les plantes répondant aux stimulations mécaniques intracellulaires et extracellulaires (ou signaux de force) et développent des changements morphologiques spéciaux, une thigmomorphogénèse appelée. Au cours des dernières décennies, plusieurs composants de signalisation ont été identifiés et signalés pour être impliqués dans la mécanotransduction (par exemple, protéines de liaison d'ion de calcium et enzymes de biosynthèse d'acide jasmonique). Cependant, le rythme relativement lent de la recherche dans l'étude de la signalisation de force ou de la thigmomorphogégénèse est largement attribué à deux raisons : l'exigence d'induction tactile humaine laborieuse manipulée à la main de la thigmomorphogégénèse et les erreurs de force de force associé à la main-touch des gens. Afin d'améliorer l'efficacité du chargement de la force externe sur un organisme végétal, une machine de chargement automatique à force tactile a été construite. Cette brosse à cheveux robotisée à bras offre une simulation de force tactile facile à sauver la main-d'œuvre et facilement répétable, des cycles illimités de répétition tactile et une force tactile réglable. Cette machine de chargement de force tactile de cheveux peut être employée pour le criblage à grande échelle des mutants de signalisation de force tactile et pour l'étude de phénoménèse de la thigmomorphogégénèse végétale. En outre, les matériaux tactiles tels que les cheveux humains, peuvent être remplacés par d'autres matériaux naturels comme les poils d'animaux, les fils de soie et les fibres de coton. Les bras mobiles automatisés de la machine peuvent être équipés de buses arrosées et de souffleurs d'air pour imiter les forces naturelles des gouttes de pluie et du vent, respectivement. En utilisant cette machine automatique de chargement à force tactile de cheveux en combinaison avec le toucher de l'écouvillon de coton effectué à la main, nous avons étudié la réponse tactile de deux mutants de signalisation de force, MAP KINASE KINASE 1 (MKK1) et MKK2 plantes . Les phénoménes des plantes sauvages chargées par force tactile et de deux mutants ont été évalués statistiquement. Ils ont montré des différences significatives dans la réponse au toucher.

Introduction

La thigmomorphogénèse végétale est un terme inventé par Jaffe, MJ en 19731. Il s'agit d'un tropisme végétal, mais différent du phototropisme bien connu ou gravitropisme causé par des stimuli de la lumière du soleil ou de la gravité2,3. Il décrit les altérations phénotypiques associées aux stimulations mécaniques périodiques, qui ont été fréquemment observées par les botanistes dans les temps antérieurs4,5. Les gouttes de pluie, le vent, les plantes, les touches animales et humaines, même les morsures animales, sont tous considérés comme différents types de mécano-stimuli qui déclenchent la signalisation de la force dans les plantes4,5. Les caractéristiques de la thigmomorphogégénèse végétale comprennent le retard du boulonnage, une tige plus courte, une rosette plus petite / taille de feuille dans les plantes herbacées, et la tige plus épaisse dans les plantes ligneuses6,7,8. Ceci est différent de la réponse thigmonastique ou thigmotropic souvent trouvée dans la plante de Mimosa ou d'autres vignes mécano-sensibles, où ces réponses rapides de contact sont plus faciles à observer1,9,10. La thigmomorphogégenèse, d'autre part, est relativement difficile à observer en raison de sa réponse lente de croissance. La thigmomorphogénèse est habituellement observée après des semaines ou même des années de stimulation continue de force-chargement. Cette nature unique de la réponse tactile de la plante rend difficile l'exécution d'un écran génétique avancé en utilisant la stimulation tactile de la main humaine pour isoler les mutants résistants à la signalisation de force tactile d'une manière robuste.

Pour élucider les voies de transduction de signal de force et les mécanismes moléculaires sous-jacents à la thigmomorphogenesis6,11, des expériences biologiques moléculaires et cellulaires ont été effectuées au cours des6dernières, 12,13,14. Ces études ont proposé que les récepteurs de signal de force de la force végétale se composent principalement de canaux ioniques mécanosensibles (MSC) et les complexes MSC attachés composés de complexes multimériques de protéines membranaires11,14 , 15. Le pic transitoire cytoplasmique Ca2mD généré en quelques secondes après le toucher initial. Le vent, la pluie ou la gravi-stimulation peuvent interagir avec les capteurs de calcium en aval pour transduire les signaux de force aux événements nucléaires14,16,17,18. En plus des études moléculaires et cellulaires, l'écran génétique avant avec le toucher manuel des doigts des plantes a constaté que les phytohormones et les métabolites secondaires sont impliqués dans l'expression du gène tactile-inductible (TCH) qui en résulte à la suite de la chargement à force tactile13,19. Par exemple, aos et opr320 mutants ont été identifiés jusqu'à présent loin des études génétiques. Cependant, le problème majeur lié à l'application de la génétique avancée dans l'étude de la thigmomorphogénèse est toujours le travail intensif requis pour quantifier le niveau de réponse tactile et toucher une grande population de génétiquement muté plantes individuelles. Le problème de temps persiste également dans la main touchant à base d'écran mutant14,20. Par exemple, pour effectuer une série de stimulation par force tactile, une personne doit toucher 30 à 60 fois (une touche par seconde) sur une plante individuelle. Afin d'avoir un nombre suffisant de plantes pour l'analyse statistique du phénotype, 20-50 plantes individuelles du même génotype sont normalement nécessaires pour le processus de chargement par force tactile. Ce régime de chargement de force tactile signifie qu'une personne doit effectuer de façon répétitive 600-3000 touches sur un génotype de choix. Ce type de toucher doit normalement être répété 3 à 5 tours par jour, ce qui équivaut à environ 1 800-15 000 touches de doigt ou de coton par jour par génotype de plantes. Une personne bien formée est normalement nécessaire pour maintenir la force et la force de multiples touches dans une gamme souhaitable tout au long de nombreux tours de répétition dans une journée pour éviter la grande variation de force et de force. Comme il est bien connu que la thigmomorphogégénèse est un processus saturable et dépendant de la dose6,21, la force tactile / force devient essentielle à un succès dans le déclenchement de la réponse tactile d'une plante.

Pour supprimer le chargement de force tactile dépendant de la personne et pour maintenir l'application mécanique dans une plage d'erreur acceptable14, nous avons donc conçu une machine de chargement automatique à force tactile pour remplacer les touches manipulées à la main. La machine a 4 bras mobiles construits, dont chacun est équipé d'une brosse à cheveux humaine. Cette version est nommée Modèle K1 pour spécifier sa caractéristique de la charge de force tactile des cheveux humains. Si 4 génotypes sont mesurés quantitativement pour leur thigmomorphogénèse ou leur réponse tactile sous une seule machine, 40-48 individus par génotype peuvent être mesurés. Chaque cycle de répétition tactile (moins de 60 fois de toucher par plante) dure moins de 5 minutes à l'aide d'un bras robotique réglable à vitesse mobile. Ainsi, les plantes d'une machine tactile modèle K1 peuvent être stimulées mécaniquement pendant plusieurs tours par jour, soit avec un chargement constant de force tactile, soit avec différents niveaux de forces comme initialement programmé.

Arabidopsis thaliana, un organisme végétal modèle, a donc été choisi comme espèce végétale cible pour tester l'application entièrement automatique de la machine de chargement par force tactile. Parce qu'il ya plusieurs grandes banques de semences disponibles pour récupérer les divers germplasmes de mutants et la taille de la floraison, Arabidopsis s'adapte bien à l'espace disponible dans l'étagère de croissance monté avec la machine tactile modèle K1.

La machine tactile automatique Model K1 se compose de trois composants principaux : (1) le support métallique en forme de H composé de deux actionneurs linéaires à courroie, (2) des bras métalliques robotiques équipés de brosses à cheveux et (3) un contrôleur. Pour une machine tactile modèle K1 personnalisée, chaque module d'axe X/Y est composé d'un guide-rail à courroie, de deux blocs de glissière (rouge) et d'un moteur de 57 stepper (préinstallé et démontable) (Figure 1A,B). L'actionneur horizontal supérieur permet au bras métallique robotique de se déplacer horizontalement à gauche et à droite, l'actionneur linéaire vertical inférieur à courroie permet au bras métallique robotique de se déplacer verticalement (Figure1B, Figure 2A ). Quatre bras robotiques démontables ont été installés sur l'actionneur vertical (Figure 1C, Figure 2B). Quatre brosses à cheveux humaines étaient liées à quatre bras robotiques, respectivement (Figure 1C, Figure 2B). Toutes les pièces mécaniques pour construire la machine tactile modèle K1 en caractères en gras ci-dessous sont indiquées dans la figure 1C (voir aussi le tableau des matériaux).

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

Protocole

1. Préparation des semences

REMARQUE : Les graines d'Arabidopsis de type sauvage (Col-0) ainsi que les mutants mkk1 et mkk2 utilisés ont été achetées auprès du Centre de ressources biologiques d'Arabidopsis (ABRC, https://www.arabidopsis.org, Columbus, OH).

  1. Calculez le nombre d'individus végétaux de chaque génotype qui seront utilisés pour une analyse statistique fiable. Préparer un nombre suffisant de graines en fonction du taux de germination de chaque ligne, généralement 4-5 fois plus que ce qui est nécessaire pour une expérience. Assurez-vous qu'un nombre suffisant de plantes saines et uniformes peuvent être utilisées pour l'analyse de réponse tactile. Selon ce protocole, 300-500 graines par génotype sont généralement utilisées pour produire 80-90 plantes de taille similaire.
  2. Immerger les graines dans l'eau froide et les conserver dans 4 oC (recouvertes de papier d'aluminium pour les garder dans l'obscurité) pour l'imbibition des graines. Semez les graines 5-7 jours après l'imbibition.

2. Croissance des plantes

  1. Sélectionnez le sol approprié pour la croissance des plantes (voir le Tableau des matériaux). Évitez les gros touffes et mélangez-les homogènement.
  2. Préparer 24 gobelets en plastique : la capacité de fixation est de 207 ml et le diamètre supérieur de la jante est de 7,4 cm. Percer trois trous ronds au fond d'une tasse à des fins d'irrigation.
  3. Remplissez ces gobelets en plastique avec le sol mélangé. Laissez le sol s'accumuler jusqu'à 1-2 cm plus haut que la jante de tasse et aplatir la surface du sol empilé doucement.
  4. Transférer 24 tasses dans un bac en plastique (21 pouces x 10,8 pouces x 2,5 pouces) et placer le plateau dans un état de lumière constante (voir ci-dessous).
  5. Ajouter 2,5 L d'eau dans chaque plateau deux heures avant l'ensemencement des graines. Laissez le sol absorber l'eau des trous situés au fond des tasses et attendez que la surface du sol tombe au niveau de la jante de tasse.
  6. Semer 3-4 graines en un seul endroit, et 4 taches réparties uniformément dans une tasse.
  7. Placer un couvercle en plastique transparent au-dessus de chaque plateau et laisser germer les graines pendant une semaine. Retirez ensuite le couvercle et laissez les semis pousser pendant une autre semaine.
  8. Enlever les plantes supplémentaires en amincissement et garder 4 individus de plante de taille similaire dans chaque tasse 9-10 jours après l'ensemencement des graines.
  9. Irriguer les plantes avec 1,5 L d'eau tous les deux jours après la germination des graines.

3. État de croissance

  1. Fixer la température de la chambre de croissance à 23,5 à 1,5 oC, et l'humidité entre 35 et 45 %.
  2. Définir l'intensité lumineuse entre 180 et 240 'E-2's-1 (mesuré par le radiomètre de recherche IL 1700, Lumière internationale)14. Le rayonnement actif photosynthétique est de 90 à 120 'E 'm-2-1.
  3. Définir l'état de lumière à 24 h constante.

4. La construction d'une machine de chargement à force tactile

REMARQUE : Cette machine robotique de chargement de force tactile de cheveux (modèle K1) est conçue pour servir des buts du criblage mutant de signalisation de force tactile et de la génération de thigmomorphogenesis de plante (figure 1, figure 2).

  1. Modules de pré-installation (démontables, figure 1C)
    1. Installez deux blocs de glissière (I) et un moteur 57 stepper (II) sur le module guide-rail de l'axe X/Y (III/V).
    2. Installez deux blocs de diapositives (I) sur la poutre auxiliaire de l'axe X/Y (IV/VI).
  2. Installation d'autres pièces mécaniques (figure 1C)
    1. Fixer ensemble le module guide-rail de l'axe X (III) et la poutre auxiliaire de l'axe X (IV) en assemblant deux plaques de jonction (VII) à chaque extrémité du guide-rail.
    2. Fixer le module guide-rail de l'axe Y (V) sur le dorsal de deux blocs de glissement (axe X) en position de croisement en assemblant deux plaques de jonction (VIII) entre les deux.
    3. Fixez la poutre auxiliaire de l'axe Y (VI) sur le dorsal des deux autres blocs de glissement (axe X) en position de croisement en assemblant deux plaques de jonction (VIII) entre les deux.
    4. Assembler le support des bras robotisés (IX) à l'avant de deux blocs de glissement (axe Y) en position de croisement avec une plaque de jonction (Figure 2A).
    5. Assembler 4 brosses à cheveux (X) sur les bras robotisés (IX) avec des pinces (Figure 2B).

5. Réglage de la machine de chargement Touch-Force

REMARQUE : Tous les paramètres de contrôle pour définir la machine tactile modèle K1 en caractères en gras ci-dessous sont indiqués dans le panneau de contrôle (Figure 2F).

  1. Installez des brosses tactiles sur les bras robotiques. Utilisez une règle en acier de 330 mm de long comme support pour fixer une couche de cheveux humains (3 600 à 4 600 poils/brosse) uniformément. La longueur des cheveux est de 126 mm (Figure 1C).
  2. Fixez ces règles en acier sur les bras robotiques avec deux pinces métalliques.
  3. Définir la hauteur des bras de la machine le long de la dimension verticale (axe Y) en premier. Appuyez sur Jog Fpour soulever et Jog R- pour abaisser les bras et les brosses robotiques. Laissez la pointe des brosses à cheveux 0,5 cm plus bas que la jante de tasse. Appuyez sur l'ensemble ZERO. Pré-exécuter la machine 1-2 cycles pour s'assurer que tous les individus de la plante sont touchés. Ajuster et calibrer les brosses et les pointes de cheveux à la même hauteur tous les jours pendant toute la période de toucher.
  4. Utilisez une balance électronique pour mesurer la force tactile (chargement vertical) et maintenir le niveau de force tactile à 1-2 mN14.
  5. Placez manuellement la position de départ des bras de la machine le long de la dimension horizontale (axe X). Laissez les brosses à cheveux accrocher au bord de chaque plateau et assurez-vous qu'aucune plante n'est touchée avant le début de l'expérience de toucher. Appuyez sur Jog FMD/Jog R- pour déplacer le bras de la machine horizontalement peu à peu pour définir la position de départ.
  6. Définir la distance de déplacement de la brosse à cheveux dans la dimension horizontale (axe X) à 365 mm en appuyant sur le bouton Voyage. Press Inc. FMD/Inc. R- pour déplacer les bras de la machine afin d'obtenir une distance de déplacement complète et de s'assurer que toutes les plantes traitées sont touchées pendant toute l'expérience de toucher.
  7. Définir la vitesse de déplacement le long de l'axe X des bras de la machine à 5 000 mm/min en appuyant sur le bouton Vitesse automatique. Gardez la même vitesse de déplacement pendant toute l'expérience de toucher.
  8. Définir le temps de contact à 20 essais en appuyant sur le bouton Cycle mineur. Conservez le même nombre de touches par tour pendant toute l'expérience de toucher.
    REMARQUE : Un cycle mineur équivaut à deux distances de déplacement, ce qui signifie que les bras de la machine se déplaceront de la position de départ à la position d'extrémité, puis de nouveau à la position de départ. Un cycle mineur génère deux touches. Les brosses à cheveux touchent les plantes 40 fois en 20 essais (2 touches x 20 essais et 40 touches). Le 40-touch est défini comme un tour de chargement de force tactile.
  9. Définir l'intervalle de répétition du toucher à 480 min par jour en appuyant sur le bouton Période majeure. Conservez la même fréquence de balles tactiles pendant toute une expérience de toucher.
    REMARQUE: Cela permet aux brosses à cheveux de toucher les plantes pendant 3 tours par jour, et le temps d'intervalle entre chaque tour est de 480 min (8 h). Le numéro bleu affiché représente le temps d'intervalle de chaque tour de touche. La machine démarre automatiquement un nouveau cycle de toucher lorsque le compte à rebours ci-dessous (numéro rouge) tourne à 0000.
  10. Définir le cycle majeur à 12 essais, ce qui signifie que la machine touchera les plantes pendant 12 tours dans un délai de 4 jours automatiquement. Ce paramètre de 12 essais est utilisé pour éviter l'erreur humaine en sautant une journée de toucher.
  11. Appuyez sur le bouton de démarrage pour lancer le programme pré-réglé. La machine tactile modèle K1 effectuera automatiquement le chargement de force tactile selon les paramètres.

6. Collecte et analyse de données physiologiques

  1. Jours à boulonnage: Enregistrez le jour de boulonnage de chaque plante individuellement dans le cadre d'une expérience touchante. Le boulonnage est un symbole qu'une plante change son stade de croissance de la phase végétative à la phase de reproduction. Dans Arabidopsis, le jour de boulonnage est défini comme le nombre de jours utilisés par une plante pour avoir sa première tige d'inflorescence atteindre 1 cm de longueur.
    REMARQUE : Dans les conditions de croissance décrites ci-dessus, le boulonnage des plantes de type sauvage commence normalement de 19 à 23 jours après l'ensemencement des graines et se termine à 28-32 jours.
  2. Rayon rosette: Mesurer la distance entre le centre de la rosette et la pointe de la plus longue feuille.
    1. Prenez des photos de l'ensemble du plateau à partir du haut. Prenez des photos du groupe témoin et du groupe traité au toucher séparément.
    2. Téléchargez le logiciel approprié. Utilisez le logiciel téléchargé gratuitement ImageJ (https://imagej.nih.gov/ij/download.html) par exemple.
    3. Ouvrez un fichier photo, utilisez la fonction zoom pour zoomer la photo dans une taille appropriée.
    4. Choisissez l'outil Straight pour tracer une ligne droite entre le centre de rosette et la pointe d'une feuille la plus longue pour mesurer le rayon de rosette.
    5. Sélectionnez une plante et appuyez sur le bouton gauche pour tracer une ligne droite du centre de rosette à la pointe de la feuille la plus longue.
    6. Choisissez la fonction Analyse-Mesure ou appuyez sur Ctrl et M pour analyser la distance de ligne.
    7. Sélectionnez une tasse et répétez les deux étapes précédentes pour analyser le diamètre de chaque tasse en plastique en même temps. Utilisez ces données pour effectuer le calcul afin d'éliminer le biais résultant de la prise de photos.
      REMARQUE: L'équation est:
      Ra/Da 'Rm/Dm
      (Ra, le rayon Rosette réel d'une plante; Da, le diamètre réel de la tasse en plastique; Rm, le rosette Radius mesuré de la même plante déterminé par un logiciel; Dm, le diamètre mesuré de la tasse en plastique qui est utilisé pour la culture de la même plante)
  3. Zone Rosette: Mesurer la surface horizontale en 2 dimensions des feuilles de rosette.
    1. Enlever l'inflorescence sans affecter le reste des organes de rosette.
    2. Prenez des photos du haut de chaque plante avec une règle d'échelle placée à proximité.
    3. Utilisez un plugin gratuit de ImageJ, Rosette Tracker et suivez le protocole publié précédemment22.

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

Résultats

La machine de chargement automatique de force tactile de cheveux
Pour l'observation des changements morphologiques sur les plantes, les conditions de croissance reproductibles et les méthodes de traitement sont essentielles pour obtenir des résultats reproductibles. Ce criblage mutant à haute vitesse et à force tactile est réalisé par la nouvelle machine de chargement à force tactile, le modèle K1 (Figure 1, Figure 2). Ces brosses à ...

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

Discussion

La thigmomorphogégénèse est une réponse complexe de croissance de plante vers des perturbations mécaniques, qui implique un réseau de signalisation cellulaire et d'action des phytohormones. C'est une conséquence de l'évolution adaptative des plantes pour survivre dans les conditions environnementales indésirables25,26. Le toucher mécanique, en particulier le toucher humain des doigts et le toucher de coton-tige tenu à la main, ont été sélectionnés ...

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

Déclarations de divulgation

Les auteurs n'ont rien à révéler.

Remerciements

Cette étude a été soutenue par les subventions suivantes : 31370315, 31570187, 31870231 (National Science Foundation of China), 16100318, 661613, 16101114, 16103615, 16103817, AoE/M-403/16 (RGC of Hong Kong). Les auteurs tient à remercier Ju Feng Precision and Automation Technology Limited (Shenzhen, Chine) pour leur offre de plusieurs schémas présentés à la figure 1.

Les auteurs souhaitent également remercier S. K. Cheung et W. C. Lee pour leur contribution au développement de la machine de chargement à force tactile.

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

matériels

NameCompanyCatalog NumberComments
4 hair brushescustomized
4 robot arms with one holdercustomized1000 mm length holder and 560 mm length robot arm
57 stepper motor57HS22-A
All purpose potting soilPlantmate, Hong Kong
Arabidopsis plant seedsArabidopsis Biological Resource Centers, Columbus, OHFor arabidopsis seed purchase
BIO-MIX potting substratumJiffy Products International BV, the Netherlands1000682050Two soils were mixed together to grow Arabidopsis. The ratio of All purpos potting soil and  BIO-MIX is 1:2
IL 1700 research radiometerInternational Light, Newburyport, MAThe light intensity of both full-wavelength and photosynthetic active radiation can be measured.
ImageJhttps://imagej.nih.gov/ij/download.htmlFree downloaded software
Ju Feng Precision and Automation Technology LimitedShenzhen, ChinaFor belt-driven linear actuators and other mechanical modules purchase
Junction plate of the slide blockTo fix the Y guide-rail module or Y auxiliary girder onto backs of slide blocks
Junction plate of the X axis modulecustomizedTo connect the X guide-rail module and X auxiliary girder
Slide block
WDT4045 X axis guide-rail module843 mm, customizedPre-installed with two slide blocks and one 57 stepper motor
WDT4045 Y axis guide-rail module1038 mm, customizedPre-installed with two slide blocks and one 57 stepper motor
X axis auxiliary girder843 mm, customizedPre-installed with two slide blocks
Y axis auxiliary girder1038 mm, customizedPre-installed with two slide blocks

Références

  1. Jaffe, M. J. Thigmomorphogenesis: the response of plant growth and development to mechanical stimulation with special reference to Bryonia dioica. Planta. 114, 143-157 (1973).
  2. Vandenbrink, J. P., Kiss, J. Z., Herranz, R., Medina, F. J. Light and gravity signals synergize in modulating plant development. Frontiers in Plant Science. 5, 563(2014).
  3. Hashiguchi, Y., Tasaka, M., Morita, M. T. Mechanism of higher plant gravity sensing. American Journal of Botany. 100, 91-100 (2013).
  4. Salisbury, F. B. The Flowering Process. , Macmillan. New York. (1963).
  5. Darwin, C. The Power of Movement in Plants. , Appleton. New York. (1881).
  6. Chehab, E. W., Eich, E., Braam, J. Thigmomorphogenesis: a complex plant response to mechano-stimulation. Journal of Experimental Botany. 60, 43-56 (2008).
  7. Telewski, F. W., Jaffe, M. J. Thigmomorphogenesis: anatomical, morphological and mechanical analysis of genetically different sibs of Pinus taeda in response to mechanical perturbation. Physiologia Plantarum. 66, 219-226 (1986).
  8. Vogel, M. Automatic precision measurements of radial increment in a mature spruce stand and interpretation variants of short term changes in increment values. Allgemeine Forst-und Jagdzeitung. , Germany. (1994).
  9. Braam, J. In touch: plant responses to mechanical stimuli. New Phytologist. 165, 373-389 (2005).
  10. Jaffe, M. J., Leopold, A. C., Staples, R. C. Thigmo responses in plants and fungi. American Journal of Botany. 89, 375-382 (2002).
  11. Telewski, F. W. A unified hypothesis of mechanoperception in plants. American Journal of Botany. 93, 1466-1476 (2006).
  12. Gutiérrez, R. A., Ewing, R. M., Cherry, J. M., Green, P. J. Identification of unstable transcripts in Arabidopsis by cDNA microarray analysis: rapid decay is associated with a group of touch-and specific clock-controlled genes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99, 11513-11518 (2002).
  13. Lee, D., Polisensky, D. H., Braam, J. Genome-wide identification of touch-and darkness-regulated Arabidopsis genes: a focus on calmodulin-like and XTH genes. New Phytologist. 165, 429-444 (2005).
  14. Wang, K., et al. Quantitative and functional posttranslational modification proteomics reveals that TREPH1 plays a role in plant touch-delayed bolting. Proceedings of the National Academy of Sciences United States of America. 115, 10265-10274 (2018).
  15. Hamilton, E. S., Schlegel, A. M., Haswell, E. S. United in diversity: mechanosensitive ion channels in plants. Annual Review of Plant Biology. 66, 113-137 (2015).
  16. Knight, M. R., Campbell, A. K., Smith, S. M., Trewavas, A. J. Transgenic plant aequorin reports the effects of touch and cold-shock and elicitors on cytoplasmic calcium. Nature. 352, 524(1991).
  17. Toyota, M., Furuichi, T., Tatsumi, H., Sokabe, M. Cytoplasmic calcium increases in response to changes in the gravity vector in hypocotyls and petioles of Arabidopsis seedlings. Plant Physiology. 146, 505-514 (2008).
  18. Knight, M. R., Smith, S. M., Trewavas, A. J. Wind-induced plant motion immediately increases cytosolic calcium. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 89, 4967-4971 (1992).
  19. Braam, J., Davis, R. W. Rain-, wind-, and touch-induced expression of calmodulin and calmodulin-related genes in Arabidopsis. Cell. 60, 357-364 (1990).
  20. Chehab, E. W., Yao, C., Henderson, Z., Kim, S., Braam, J. Arabidopsis touch-induced morphogenesis is jasmonate mediated and protects against pests. Current Biology. 22, 701-706 (2012).
  21. Telewski, F. W., Pruyn, M. L. Thigmomorphogenesis: a dose response to flexing in Ulmus americana seedlings. Tree Physiology. 18, 65-68 (1998).
  22. De Vylder, J., Vandenbussche, F. J., Hu, Y., Philips, W., Van Der Straeten, D. Rosette tracker: an open source image analysis tool for automatic quantification of genotype effects. Plant Physiology. , (2012).
  23. Clark, T., Bradburn, M., Love, S., Altman, D. Survival analysis part I: basic concepts and first analyses. British Journal of Cancer. 89, 232(2003).
  24. Bradburn, M. J., Clark, T. G., Love, S., Altman, D. Survival analysis part II: multivariate data analysis–an introduction to concepts and methods. British Journal of Cancer. 89, 431(2003).
  25. Jaffe, M., Forbes, S. Thigmomorphogenesis: the effect of mechanical perturbation on plants. Plant Growth Regulation. 12, 313-324 (1993).
  26. Kutschera, U., Niklas, K. J. Evolutionary plant physiology: Charles Darwin’s forgotten synthesis. Naturwissenschaften. 96, 1339(2009).

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

Réimpressions et Autorisations

Demande d’autorisation pour utiliser le texte ou les figures de cet article JoVE

Demande d’autorisation

Explorer plus d’articles

BiologieNum ro 150machine de chargement de force tactile de cheveuxsignalisation de force tactilethigmomorphogenesisMKK1 MKK2retard de boulonnagebras robotiques

This article has been published

Video Coming Soon

JoVE Logo

Confidentialité

Conditions d'utilisation

Politiques

Contactez-nous

RECOMMANDER À LA BIBLIOTHÈQUE

NEWSLETTERS JoVE

Recherche

Enseignement

Auteurs

Bibliothécaires

À PROPOS DE JoVE

Copyright © 2025 MyJoVE Corporation. Tous droits réservés.