35.7 : Spindle Assembly

במהלך חלוקת התא האיקריוטי, מיקרוטובולים מתאספים סביב הכרומוזומים המשוכפלים במערך דו-קוטבי, ויוצרים את מנגנון הציר. הרכבת ציר נעזרת במנגנוני שיתוף פעולה מרובים.

הרכבת הציר מתחילה לאחר ששני צנטרוזומים ממוקמים בקצוות מנוגדים של התא. בתאי בעלי חיים, מוטות ציר ממוקמים בצנטרוזומים.

הצנטרוזומים מבשילים ויוצרים גרעין למיקרוטובולים דו-קוטביים, כאשר קצה המינוס מעוגן לקוטב הציר, והקצה פלוס מקרין החוצה.

במקביל, קומפלקסים אנזימיים רב-תכליתיים, הנקראים M-Cdks, פוספורילטים מספר רכיבי מעטפת גרעינית, מה שגורם למעטפת הגרעין להתפרק ולחשוף את הכרומוזומים המעובים לציטופלסמה.

נוקלאציה של מיקרוטובולים בצנטרוזומים יוצרת שלושה סוגים של מיקרוטובולים. מיקרוטובולים בין-קוטביים מגיעים מקטבים מנוגדים שקצוות הפלוס שלהם חופפים, ויוצרים מערך אנטי-מקבילי באזור האמצע של הציר. למיקרוטובולים של Kinetochore יש את הקצוות הפלוס שלהם להתחבר עם kinetochores של כרומוזומים חשופים. למיקרוטובולים אסטרליים יש מגע פלוס קצוות והם מתקשרים עם קליפת התא, וממקמים את קוטב הציר.

בהיעדר צנטרוזומים, כרומוזומים מיטוטיים מסייעים בהרכבת ציר צנטרוזומלי. כרומוזומים מיטוטיים מפעילים את Ran-GTP, חלבון גרעיני. Activated Ran-GTP גורם לשחרור חלבונים מייצבים מיקרוטובולים ממתחמי חלבונים בציטוזול. ההפעלה המקומית של גורמים אלה מקדמת נוקלציה וייצוב מקומי של מיקרוטובול.

מספר חלבונים מוטוריים תלויי מיקרוטובול תורמים גם הם להרכבה וייצוב של צירים.

דיניין מקשר בין מיקרוטובולים אסטרליים עם מרכיבי קליפת התא ומושך את מוטות הציר לכיוון קליפת התא. באזור האמצע של הציר, קינזין-5 מתחבר למיקרוטובולים בין-קוטביים פלוס קצוות, כדי להחליק אותם זה על פני זה וליצור כוח שדוחף את הקטבים זה מזה.

קינסין-14 מקשר בין המיקרוטובולים הבין-קוטביים באזור האמצע של הציר ויוצר מתח שמושך את הקטבים יחד. קינזין-4 וקינזין-10, הכרומוקינסינים, מחברים מיקרוטובולים עם זרועות כרומוזומליות כדי לדחוף כרומוזומים הרחק מהקטבים.

האיזון של כוחות מנוגדים אלה הנוצרים על ידי החלבונים המוטוריים קובע את אורכו הסופי ואת מיקומו של הציר המורכב.