35.7 : Spindle Assembly

Во время деления эукариотических клеток микротрубочки собираются вокруг дублированных хромосом в биполярный массив, образуя веретенообразный аппарат. Сборка шпинделя осуществляется с помощью нескольких взаимодействующих механизмов.

Сборка веретена начинается после того, как две центросомы расположены на противоположных концах клетки. В клетках животных веретенообразные столбы расположены в центросомах.

Центросомы созревают и образуют биполярные микротрубочки, где минус-конец закреплен на полюсе веретена, а плюс-конец расходится наружу.

В то же время многофункциональные ферментные комплексы, называемые M-Cdk, фосфорилируют несколько компонентов ядерной оболочки, вызывая разрушение ядерной оболочки и подвергая конденсированные хромосомы воздействию цитоплазмы.

Зарождение микротрубочек в центросомах порождает три типа микротрубочек. Межполярные микротрубочки исходят от противоположных полюсов, плюсы которых перекрываются, создавая антипараллельную решетку в средней зоне веретена. Микротрубочки кинетохора имеют свои плюсовые концы связаны с кинетохорами открытых хромосом. Астральные микротрубочки имеют свои плюсовые концы контакта и взаимодействуют с клеточной корой, располагая полюс веретена.

В отсутствие центросом митотические хромосомы помогают в сборке ацентросомального веретена. Митотические хромосомы активируют ядерный белок Ran-GTP. Активированный Ran-GTP индуцирует высвобождение белков, стабилизирующих микротрубочки, из белковых комплексов в цитозоле. Локальная активация этих факторов способствует локализованному зародышеобразованию и стабилизации микротрубочек.

Несколько моторных белков, зависящих от микротрубочек, также вносят свой вклад в сборку и стабилизацию веретена.

Динеин связывает плюс-концы астральных микротрубочек с компонентами клеточной коры и притягивает полюса веретена к клеточной коре. В средней зоне веретена кинезин-5 связывается с межполярными микротрубочками-концами, проталкивая их друг мимо друга и создавая силу, которая раздвигает полюса.

Кинезин-14 сшивает межполярные микротрубочки в средней зоне веретена и создает напряжение, которое стягивает полюса вместе. Кинезин-4 и кинезин-10, хромокинезины, соединяют микротрубочки с хромосомными плечами, чтобы отодвигать хромосомы от полюсов.

Баланс этих противоположных сил, создаваемых моторными белками, определяет конечную длину и положение собранного шпинделя.