35.7 : Spindle Assembly

真核生物の細胞分裂中、微小管は二重の配列で複製された染色体の周りに集まり、紡錘体装置を形成します。スピンドルの組み立ては、複数の協力メカニズムによって支援されます。

紡錘体の組み立ては、2つの中心体が細胞の反対側の端に配置された後に開始されます。動物細胞では、紡錘体極は中心体に位置しています。

中心体は成熟して双極性微小管を核形成し、マイナス端は紡錘体極に固定され、プラス端は外側に放射されます。

同時に、M-Cdksと呼ばれる多機能酵素複合体がいくつかの核膜成分をリン酸化し、核膜を分解して凝縮した染色体を細胞質に露出させます。

中心体での微小管核形成により、3種類の微小管が生成されます。極間微小管は、プラス端が重なり合う反対側の極から来て、スピンドルミッドゾーンに逆平行配列を形成します。動原体微小管は、そのプラスエンドが露出した染色体の動原体とつながっています。アストラル微小管は、プラスエンドが細胞皮質と接触して相互作用し、紡錘極を配置します。

中心体がない場合、有糸分裂染色体は中心体紡錘体の組み立てを助けます。有糸分裂染色体は、核タンパク質であるRan-GTPを活性化します。活性化Ran-GTPは、サイトゾル内のタンパク質複合体から微小管安定化タンパク質の放出を誘導します。これらの因子の局所的な活性化は、局所的な微小管の核形成と安定化を促進します。

いくつかの微小管依存性モータータンパク質も、紡錘体の組み立てと安定化に寄与しています。

ダイニンは、アストラル微小管のプラス末端を細胞皮質成分とリンクさせ、紡錘体極を細胞皮質に引き寄せます。紡錘体ミッドゾーンでは、キネシン-5は極間微小管のプラス端と会合し、それらを互いにスライドさせて、極を押し離す力を生成します。

キネシン-14は、紡錘体ミッドゾーンで極間微小管を架橋し、極を引っ張る張力を生成します。クロモキネシンであるキネシン-4とキネシン-10は、微小管を染色体アームと結びつけて、染色体を極から押し離します。

モータータンパク質によって生成されるこれらの反対の力のバランスが、組み立てられたスピンドルの最終的な長さと位置を決定します。