35.7 : Spindle Assembly

Podczas podziału komórek eukariotycznych mikrotubule gromadzą się wokół zduplikowanych chromosomów w układzie dwubiegunowym, tworząc aparat wrzeciona. Montaż wrzeciona jest wspomagany przez wiele współpracujących ze sobą mechanizmów.

Montaż wrzeciona rozpoczyna się po umieszczeniu dwóch centrosomów na przeciwległych końcach komórki. W komórkach zwierzęcych bieguny wrzeciona znajdują się w centrosomach.

Centrosomy dojrzewają i zarodkują dwubiegunowe mikrotubule, w których koniec ujemny jest zakotwiczony w biegunie wrzeciona, a koniec dodatni promieniuje na zewnątrz.

Jednocześnie wielofunkcyjne kompleksy enzymatyczne, zwane M-Cdk, fosforylują kilka składników otoczki jądrowej, powodując rozpad otoczki jądrowej i wystawienie skondensowanych chromosomów na działanie cytoplazmy.

Zarodkowanie mikrotubul w centrosomach generuje trzy rodzaje mikrotubul. Mikrotubule międzybiegunowe pochodzą z przeciwległych biegunów, których dodatnie końce zachodzą na siebie, tworząc układ antyrównoległy w strefie środkowej wrzeciona. Mikrotubule kinetochorowe mają swoje plus-końce łączące się z kinetochorami odsłoniętych chromosomów. Mikrotubule astralne mają swój kontakt z plusami i oddziałują z korą komórkową, pozycjonując biegun wrzeciona.

W przypadku braku centrosomów chromosomy mitotyczne pomagają w składaniu wrzeciona acentrosomalnego. Chromosomy mitotyczne aktywują Ran-GTP, białko jądrowe. Aktywowany Ran-GTP indukuje uwalnianie białek stabilizujących mikrotubule z kompleksów białkowych w cytozolu. Lokalna aktywacja tych czynników sprzyja miejscowemu zarodkowaniu i stabilizacji mikrotubul.

Kilka białek motorycznych zależnych od mikrotubul również przyczynia się do montażu i stabilizacji wrzeciona.

Dynein łączy plus-końce mikrotubul astralnych ze składnikami kory komórkowej i przyciąga bieguny wrzeciona w kierunku kory komórkowej. W strefie środkowej wrzeciona kinezyna-5 wiąże się z międzybiegunowymi końcami mikrotubul, aby przesuwać je obok siebie i generować siłę, która odpycha bieguny od siebie.

Kinesin-14 łączy mikrotubule międzybiegunowe w strefie środkowej wrzeciona i generuje napięcie, które przyciąga bieguny do siebie. Kinezyna-4 i kinezyna-10, chromoksynezyny, łączą mikrotubule z ramionami chromosomów, aby odepchnąć chromosomy od biegunów.

Równowaga tych przeciwstawnych sił generowanych przez białka motoryczne określa ostateczną długość i położenie zmontowanego wrzeciona.