JoVE Logo
发表
联系我们

登录

需要订阅 JoVE 才能查看此. 登录或开始免费试用。

本文内容

  • 摘要
  • 摘要
  • 引言
  • 研究方案
  • 结果
  • 讨论
  • 披露声明
  • 致谢
  • 材料
  • 参考文献
  • 转载和许可

摘要

通过血氧水平相关功能磁共振成像 (bold fmri) 检查相应的体感桶场皮层区域 (称为 s1bf) 是否正确激活后, 本研究的主要目的是量化乳酸含量在 7 t 的情况下, 局部质子磁共振波谱 (1h-mrs) 在活化大鼠大脑中的波动。

摘要

核磁共振 (nmr) 光谱为测量体内和非侵入性的脑代谢物含量提供了机会。由于过去十年的技术发展和磁场强度的增加, 现在有可能在大鼠大脑中获得良好的体内分辨率谱。神经能量学 (即大脑代谢的研究), 特别是不同细胞类型之间的代谢相互作用, 近年来引起了越来越多的兴趣。在这些代谢相互作用中, 神经元和星形胶质细胞之间存在乳酸穿梭性仍在争论中。因此, 在大鼠大脑活化模型中进行功能质子磁共振波谱 (1h-mrs) 和监测乳酸是非常有趣的。然而, 乳酸甲基谷第2峰与脂质共振峰重叠, 难以量化。下面描述的协议允许在激活的大脑区域监测代谢和乳酸的波动。通过晶须刺激获得大脑激活,在相应的活性桶皮层进行 1 h-mrs, 其区域是通过血氧水平相关功能磁共振成像 (bold fmri) 检测的。所有步骤都有详细说明: 麻醉剂、线圈和序列的选择, 直接在磁铁中实现高效的晶须刺激, 以及数据处理。

引言

大脑拥有内在的机制, 允许调节其主要基质 (即葡萄糖), 这既是因为它的贡献, 也是因为它的利用, 这取决于局部大脑活动的变化。虽然葡萄糖是大脑的主要能量底物, 但近年来进行的实验表明, 由星形胶质细胞产生的乳酸可以成为神经元的有效能量底物。这提出了在星形胶质细胞和神经元1之间的乳酸穿梭的假设。被称为 anls, 对于星形胶质细胞乳酸梭子 2,这一理论仍然引起了激烈的争论, 但这一理论导致了这样的建议, 即葡萄糖, 而不是直接进入神经元, 可能会进入星形胶质细胞, 在那里它被代谢为乳酸, 一种代谢物, 这是一种代谢物, 这是一种代谢产物。, 然后, 转移到神经元, 使用它作为有效的能量基板。如果这种穿梭物存在于体内, 它将产生几个重要的后果, 这既是为了了解功能性脑成像的基本技术 (正电子发射断层扫描 [pet]), 也是为了破译观察到的代谢改变在大脑疾病。

为了研究大脑代谢, 特别是神经元和星形胶质细胞之间的代谢相互作用, 有四种主要技术可供选择 (不包括微/纳米传感器): 自体摄影、pet、双光子荧光共聚焦显微镜和 mrs。自动摄影是最早提出的方法之一, 它提供了大脑切片中放射性 14c-2-脱氧葡萄糖的区域积累图像, 而 pet在体内产生的区域吸收放射性18的图像f-脱氧葡萄糖。它们都有在产生低空间分辨率图像的同时使用辐照分子的缺点。双光子显微镜提供荧光探针的细胞分辨率, 但通过组织进行光散射限制了成像深度。这三种技术以前曾被用于研究鼠在晶须刺激 3,4,5,6期间的神经能量.在体内mrs 具有无创和无放射性的双重优势, 任何大脑结构都可以探索。此外, mrs 可以在神经元激活过程中进行, 这是一种称为功能性 mrs (fmrs) 的技术, 最近在啮齿类动物中得到了发展。因此, 提出了一种通过体内和非侵入性的 1 h-mrs 监测大脑活动过程中大脑代谢的方案。这一程序是在成年健康大鼠中描述的, 它们的大脑激活是通过在7t 磁共振 (mr) 成像仪中直接进行的空气吸泡晶须刺激获得的, 但可适用于转基因动物, 也可以适用于任何病理条件下.

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

研究方案

所有动物程序都是根据欧洲共同体理事会1986年11月24日指令 (86/609/eec) 的动物实验指南进行的。该议定书符合法国农业和森林部的道德准则, 并得到了地方道德委员会 (波尔多海洋 n°50112090-a) 的批准。

注: 在 mr 测量期间, 适当的麻醉和生理监测 (体温、呼吸速率) 是必不可少的要求。

1. 动物

  1. 使用体重在350至450克之间的雄性 wistar 大鼠。
  2. 保持在12:12 小时的光: 黑暗的周期, 并提供食物和水的脂肪。

2. 麻醉

  1. 准备麻醉所需的设备 (图 1a. b,见材料表): 在生理盐水 (240 微克/gg h, 灌注率为 20μl/min) 中含有 medetomidine 的5毫升注射器, 0.5 ml 注射器含有(20μl, 0.5 ml 盐水溶液) 和眼药膏。
    注: 将所有设备置于抽盖下, 但包含 medetomidine 的5毫升注射器除外, 该注射器放置在 mr 采集过程中磁体附近的注射器泵中进行麻醉。
  2. 将大鼠放置在诱导室, 通过提供4% 异氟醚开始麻醉, 并将氧流量调整到 1.5 l/min。
  3. 通过评估爪子反射的停药量来评估麻醉深度。
  4. 当大鼠对刺激没有反应时, 将其从麻醉箱中取出, 将其放置在长凳上, 鼻子放在异氟醚面罩中, 并在 1.5 l/min 的氧气中输送2.5% 的氧气来维持麻醉。
  5. 轻轻按摩尾巴并放置止血带 (图 1c)。
    注: 按摩可以在温水中进行, 温度在38至42°c 之间, 以获得更好的静脉血管舒张。
  6. 将先前肝素化的外周静脉导管 (22 g) 插入左、右尾静脉。请注意, 当正确插入导管时, 会观察到静脉回流 (在针头的远端可见一滴血) (图 1d)。
  7. 使用含有生理盐水和肝素的2毫升注射器, 吹出导管死太空体积中存在的任何气泡。
  8. 应用眼药膏, 准备含有阿替帕梅唑 (17μgml) 的注射器, 在实验结束时唤醒大鼠。

3. 大鼠在磁铁中的放置用于威士忌刺激

  1. 将呼吸传感器放置在磁层上, 然后将大鼠从长凳转移到磁层。将其放置在易发位置, 鼻子放在异氟醚面罩中, 呼吸传感器位于胸腔和磁层之间。
    注: 所有进入 mri 室的设备都应是 mri 安全的。
  2. 在大鼠放置过程中降低异氟烷 (从4% 降至 1.5%-2%), 并在此过程结束时将麻醉切换到 medetomidine。确保正确的胡须是免费的, 事先在大鼠 mri 床的前部切断了右边缘, 以允许胡须的运动。
  3. 用胶带固定老鼠的位置, 监测它的呼吸, 呼吸必须在每分钟60到80次之间。
  4. 使船帆在纸带中捕获所有正确的胡须 (图 2)。沿大鼠 mri 床对齐空气吹气系统的柔性出口管, 使离开管道的部分垂直, 离帆约1.5 厘米。用纸带把它固定好。

4. 窃窃私语刺激

  1. 将柔性进气管从压缩空气源 (1 巴) 连接到电磁阀控制阀输入和出口管连接到电磁阀输出 (图 3)。确保电磁阀保持在磁体室外。
  2. 使用晶体管-晶体管逻辑 (ttl) 端口将脉冲装置插入电磁阀和磁铁中。配置它, 使脉冲频率 = 8 hz, 脉冲时间 = 20秒, 休息时间 = 10秒。
    注: 这些参数在小液晶显示 (lcd) 屏幕上可视化,可通过三个专用模拟电位器进行调节。控制范式的电子脉冲装置必须由高质量的电子元件组成, 以避免任何时间参数的漂移 (用于正确的后处理)。

5. bold fmri 采集

  1. 将大鼠的大脑放置在直立的位置, 并使用耳条来维护它。将音量阵列线圈放在大鼠头部上方 (图 4a), 然后使用胶带固定。当空气喷射系统打开时, 检查帆是否运动正常 (前后运动, 无旋转, 无帆摩擦);然后, 将其关闭。
  2. 将床和线圈插入磁铁的中心。当空气喷射系统打开时, 检查一旦床在磁铁内, 帆是否仍在正常运动;然后, 将其关闭。从异氟烷完全切换到美托米定 (灌注速率: 20μlmmin)。
  3. 使用定位序列 (te = 2.5 ms) 检查大鼠位置是否良好;tr = 100 毫秒;平均值 = 1;重复 = 1;切片 = 1 毫米;图像大小 = 256 x 256;视野 (fov) = 50 x 50 毫米;扫描时间 = 12秒800毫秒)。将"定位器序列" 选项卡拖到 "指令名称" 中, 然后单击"继续"。
  4. 将 "T2_Star_FID_EPI序列" 选项卡拖到 "指令名称" 中, 将 fov 置于大脑中央, 然后单击 "调整平台" 选项卡以打开编辑的扫描指令。记录 b0映射并继续扫描填充程序。
    注: 对于 b0映射, 请使用以下参数: 第一次回波时间 = 1.65 ms;tr = 20 毫秒, 平均值 = 1;翻转角度 = 30°;回波间距 = 3.805 ms;切片 = 58 毫米;图像大小 = 64 x 64 x 64;fov = 58 x 58 x 58 毫米;扫描时间 = 1 m 24 s 920 ms. 对于扫描垫片, 请使用以下参数: 体素选择性激励 = steam 高斯脉冲;te = 5 毫秒;混合时间 = 10 毫秒;采集持续时间 = 204.8 毫秒;带宽 = 10, 000 赫兹;停留时间 = 50μs)。
  5. 启动t2 星 _ fid _ epi序列 (te = 16.06 毫秒;tr = 500 毫秒;平均值 = 1;重复 = 600;切片 = 1 毫米;连续四个切片;图像大小 = 128 x 128;fov = 20 x 20 毫米;带宽 = 3333.3 赫兹赫兹;扫描时间 = 5分钟 00秒)。
    注: 由于 ttl 端口, 外部触发信号将同时启动空气喷射系统。范例 = [20秒激活 + 10秒休息] x 10, 在600次扫描的总持续时间内, 每次扫描500毫秒。切片位于桶场区域的中间。
  6. 获取另一个定位序列 (与步骤5.3 中描述的序列相同), 以便与第一个序列进行比较, 并检查大鼠在 T2_Star_FID_EPI 序列中是否移动。
  7. 将床带到其初始位置, 卸下音量阵列线圈, 然后连接表面线圈。

6. bold 加工

  1. 打开 t2 星型 _ fid _ epi 文件, 并阅读图像显示中的 t2 星 _ fid _ epi 图像。打开功能控制器的启动窗口, 称为fun控制器。
  2. 在此处理选项卡中, 选择功能成像窗口并定义刺激协议 (与所使用的范例相对应的 "开/关" 周期的持续时间和交替)。
  3. 选择协议窗口 (包含600帧的数据集), 并在 "在周期" 选项卡中插入40的值, 在 "关闭周期" 选项卡中插入20的值. 单击 "反转归因" 选项卡, 然后向左拖动 "刺激状态" 滑块以选择值1。
  4. 在预处理窗口中, 单击平面中用于预处理的中间筛选器, 单击用于后处理的中间滤波器 (2d, 3d) 。
  5. 单击 "执行"选项卡并拖动游标以调整叠加查找表。可视化激活的大脑区域 (图 4b)。

7. proton mrs 收购

  1. 要正确定位表面线圈, 请修改大鼠头的位置。旋转头部 (顺时针方向约 30°), 使表面线圈 (图 5a) 可以放置在左桶皮层上方, 同时保持水平, 并位于磁体内部的磁体中心。
  2. 将表面线圈放置, 使用胶带将其固定在大鼠大脑上 (图 5b), 并检查空气喷射系统打开时帆是否正常运动 (前后运动、无旋转、无帆摩擦); 然后, 在主开关处将其关闭。
  3. 当空气喷射系统打开时, 检查一旦床在磁铁内, 帆是否正常移动。然后, 将其关闭。
  4. 使用定位序列检查大鼠的位置是否正确。设置参数如下: te = 2.5 ms;tr = 100 毫秒;平均值 = 1;重复 = 1;切片 = 1 毫米;图像大小 = 256 x 256;fov = 50 x 50 毫米;扫描时间 = 12秒800毫秒。
    1. 将 "定位器序列" 选项卡拖到 "指令名称" 窗口中, 然后单击 "继续" 选项卡以执行扫描程序。
  5. 当大脑定位正确时, 拖动"指令名称" 窗口中的"T2_TurboRARE序列" 选项卡, 然后单击"继续" 以执行扫描程序。这些解剖图像, 加上以前的 bold fmri 采集, 将允许在 mrs 的 s1bf 中正确定位体素。
    注: T2_TurboRARE 参数为14片, 每片2毫米, fov = 2.5 x 2.5 厘米, te = 100 ms, tr = 5, 000 ms, 矩阵 = 128 x 128, 序列时间 = 2分40秒。
  6. 将"激光序列" 选项卡拖到 "指令名称" 窗口中, 将体素 (2 毫米高, 2.5 毫米长, 3 毫米深) 放置在 s1bf 区域的中心。
    1. 使用大鼠大脑地图集和 bold fmri 增强功能对 t2 图像上的区域进行定位 (图 6)。单击 "调整平台" 选项卡以打开编辑的扫描指令。单击 "晃动"选项卡, 并稍微更改接收线圈的阻抗 (电子加载) 以对其进行调整。优化完成后, 单击 "应用" 选项卡以关闭指令编辑器并应用编辑后的指令中的更改。
  7. 记录 b0映射并继续扫描填充, 然后执行本地填充。
    注: 对于 b0映射, 请使用以下参数: 第一次回波时间 = 1.65 ms;tr = 20 毫秒, 平均值 = 1;翻转角度 = 30°;回波间距 = 3.805 ms;切片 = 58 毫米;图像大小 = 64 x 64 x 64;fov = 58 x 58 x 58 毫米;扫描时间 = 1 m 24 s 920 ms. 对于扫描垫片, 请使用以下参数: 体素选择性激发 steam 高斯脉冲;te = 5 毫秒;混合时间 = 10 毫秒;采集持续时间 = 204.8 毫秒;带宽 = 10, 000 赫兹;停留时间 = 50μs。对于局部垫片, 请使用以下参数: 水抑制、vapor 采集持续时间 = 1, 33.15 毫秒;点 = 4 096;带宽 (hz) = 3, 004.81 赫兹;带宽 (以 ppm = 10 ppm);停留时间 = 166.40μs;光谱分辨率 = 0.37 hz/点。激光参数为: 回波时间 = 19.26 ms;tr = 2, 500 毫秒;平均数 = 128 或 32;扫描时间 = 5分钟20秒或 1分20秒;购置点 = 4 096。
  8. 执行1个h-mrs。
    1. 在静止状态下首先开始 1次 h-mrs 采集 (4 x 32 激光扫描 + 128 激光扫描; 每次扫描 2, 500 毫秒)。
    2. 获取另一个定位序列 (与步骤5.3 中描述的序列相同), 以便与记录的第一个序列进行比较, 并确保大鼠在激光采集过程中没有移动。
    3. 使用激光序列 (4 x 32 激光扫描 + 128 激光扫描; 每次扫描 2, 500 毫秒) 与空气吹气系统 (范例 = 20秒的激活和10秒的休息) 在晶须激活过程中执行1个h-mrs。
    4. 再次执行本地化序列, 以检查老鼠是否移动。
      注: 扫描和重新激活的周期的数量可以调整和修改, 但始终通过定期执行定位序列来确保大鼠不会移动。
  9. 将床移至最初位置, 取出表面线圈, 并将大鼠移回工作台。将阿替帕梅唑注入老鼠背部的皮肤褶皱中, 以扭转麻醉并唤醒麻醉。

8. 质子 mrs 处理

  1. 打开 lcmodel 软件, 然后单击相应的选项卡选择正确的数据类型 (免费感应衰减文件), 然后选择正确的文件。完成此操作后, 单击"确定"选项卡。
  2. 逐步优化量化控制参数。
    1. 在 "标题" 部分中, 手动输入标题, 并通过手动键入相应字段中的必要值来定义适当的 ppm 范围 (例如0.2 到 4.0 ppm)。
    2. 在 "基础文件" 部分中, 选择并下载所需的文件以正确适应大分子基线 (它可以由软件提供商提供)。
    3. 定义并加载输入控制参数。事先准备所有有用文件类型的保存过程 (table = 紧凑型表;ps = 必要的 postscript 输出;csv = 电子表格的格式;coord = 图的坐标)。单击 "运行模型" 选项卡, 开始对 lcmodel 进行量化。
  3. 定义选定的代谢物以生成统计数据。
    注: lcmodel 提供代谢物定量和估计误差的值称为 cramr-rao 下限 (crlb)。具有 crlb < 15 的值被认为是最佳量化。crlb > 25 表示值不可靠。

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

结果

该方案允许量化代谢物在大脑激活过程中的波动, 这是通过直接在磁铁中的右晶须刺激获得的。

在本研究中, bold fmri 的总体目标是检查晶须刺激是否有效, 对激活的 s1bf 区域进行可视化, 并正确定位1h-frs 的体素。为晶须激活而构建的设备是有效的。事实上, 当使用自制的气泡系统刺激右晶须时, 在左桶皮层 (

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

讨论

桶皮层, 也称为 s1bf 的体感皮层或桶场, 是一个区域内的皮质层 iv, 可以观察到使用细胞色素 c 氧化酶染色9, 它的组织是众所周知的, 因为它已被大量描述10,11。一个 vibrissa 连接到一个桶, 其中大约 19, 000个神经元被组织在一个专栏 12。威士忌到桶皮层的通路有几个优点。首先, 它可以通过使用与 mri 兼容的空气吹气系统?...

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

披露声明

作者没有什么可透露的。

致谢

这项工作得到了 labex trail 赠款、anr-10-labx-57 和法国-瑞士 anr-fns 赠款的支持。提交人感谢 aurélien trotier 的技术支持。

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

材料

NameCompanyCatalog NumberComments
0.5 mL syringe with needleBecton, Dickinson and Company, USA2020-100.33 mm (29 G) x 12.7 mm
1H spectroscopy surface coilBruker, Ettlingen, GermanyT116344
7T Bruker Biospec systemBruker, Ettlingen, Germany70/20 USR
Arduino Uno based pulsing devicecustom made
AtipamezoleVétoquinol, S.A., FranceV8335602Antisedan, 4.28 mg
Breathing maskcustom made
Eye ointmentTVM laboratoire, France40365Ocry gel 10 g
Induction chambercustom made30x17x15 cm
Inlet flexible pipeGardena, Germany1348-204.6-mm diameter, 3m long
Isoflurane pump, Model 100 series vaporizer, classic T3Surgivet, Harvard ApparatusWWV90TTfrom OH 43017, U.S.A
Isoflurane, liquid for inhalationVertflurane, Virbac, FranceQN01AB061000 mg/mL
KD Scientific syringe pumpKD sientific, Holliston, USALegato 110
LCModel softwareLCModel Inc., Ontario, Canada6.2
Medetomidine hydrochlorideVétoquinol, S.A., FranceQN05CM91Domitor, 1 mg/mL
Micropore roll of adhesive plaster3M micropore, Minnesota, United StatesMI912
Micropore roll of adhesive plaster3M micropore, Minnesota, United StatesMI925
Monitoring system of physiologic parameterSA Instruments, Inc, Stony Brook, NY, USAModel 1025
NaClFresenius Kabi, GermanyB05XA030.9 % 250 mL
Outlet flexible pipeGardena, Germany1348-204.6-mm diameter, 4m long
Paravision softwareBruker, Ettlingen, Germany6.0.1
Peripheral intravenous catheterTerumo, Shibuya, Tokyo, JaponSP500930S22 G x 1", 0.85x25 mm, 35 mL/min
Rat head coilBruker, Ettlingen, Germany
Sodic heparin, injectable solutionChoai, Sanofi, Paris, FranceB01AB015000 IU/mL
Solenoid control valves, plunger valve 2/2 way direct-actingBurkert, Germany3099939Model type 6013
Terumo 2 ml syringeTerumo, Shibuya, Tokyo, JaponSY243with 21 g x 5/8" needle
Terumo 5 mL syringeTerumo, Shibuya, Tokyo, Japon05SE1
Wistar RJ-Han ratsJanvier Laboratories, France

参考文献

  1. Pellerin, L., et al. Activity-dependent regulation of energy metabolism by astrocytes: an update. Glia. 55, 1251-1262 (2007).
  2. Pellerin, L., Magistretti, P. J. Glutamate uptake into astrocytes stimulates aerobic glycolysis: a mechanism coupling neuronal activity to glucose utilization. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91, 10625-10629 (1994).
  3. Cholet, N., et al. Local injection of antisense oligonucleotides targeted to the glial glutamate transporter GLAST decreases the metabolic response to somatosensory activation. Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism. 21, 404-412 (2001).
  4. Voutsinos-Porche, B., et al. Glial Glutamate Transporters Mediate a Functional Metabolic Crosstalk between Neurons and Astrocytes in the Mouse Developing Cortex. Neuron. 37, 275-286 (2003).
  5. Zimmer, E. R., et al. [18F]FDG PET signal is driven by astroglial glutamate transport. Nature Neuroscience. 20 (3), 393-395 (2017).
  6. Haiss, F., et al. Improved in vivo two-photon imaging after blood replacement by perfluorocarbon. The Journal of Physiology. , (2009).
  7. Mullins, P. G. Towards a theory of functional magnetic resonance spectroscopy (fMRS): A meta-analysis and discussion of using MRS to measure changes in neurotransmitters in real time. Scandinvian Journal of Psychology. 59, 91-103 (2018).
  8. Rat Brain Atlas. , Available from: http://Labs.gaidi.ca/rat-brain-atlas/ (2018).
  9. Wong-Riley, M. T., Welt, C. Histochemical changes in cytochrome oxidase of cortical barrels after vibrissal removal in neonatal and adult mice. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 77, 2333-2337 (1980).
  10. Petersen, C. C. The functional organization of the barrel cortex. Neuron. 56, 339-355 (2007).
  11. Cox, S. B., Woolsey, T. A., Rovainen, C. M. Localized dynamic changes in cortical blood flow with whisker stimulation corresponds to matched vascular and neuronal architecture of rat barrels. Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism. 13, 899-913 (1993).
  12. Feldmeyer, D. Excitatory neuronal connectivity in the barrel cortex. Frontiers in Neuroanatomy. 6, 24(2012).
  13. Boussida, S., Traore, A. S., Durif, F. Mapping of the brain hemodynamic responses to sensorimotor stimulation in a rodent model: A BOLD fMRI study. PLoS One. 12, e0176512(2017).
  14. Heinke, W., Koelsch, S. The effects of anesthetics on brain activity and cognitive function. Current Opinion in Anesthesiology. 18, 625-631 (2005).
  15. Horn, T., Klein, J. Lactate levels in the brain are elevated upon exposure to volatile anesthetics: a microdialysis study. Neurochemistry International. 57, 940-947 (2010).
  16. Boretius, S., et al. Halogenated volatile anesthetics alter brain metabolism as revealed by proton magnetic resonance spectroscopy of mice in vivo. Neuroimage. 69, 244-255 (2013).
  17. Sinclair, M. D. A review of the physiological effects of alpha2-agonists related to the clinical use of medetomidine in small animal practice. Canadian Veterinary Journal. 44, 885-897 (2003).
  18. Weber, R., et al. A fully noninvasive and robust experimental protocol for longitudinal fMRI studies in the rat. Neuroimage. 29, 1303-1310 (2006).
  19. Hartmann, M. J., Johnson, N. J., Towal, R. B., Assad, C. Mechanical characteristics of rat vibrissae: resonant frequencies and damping in isolated whiskers and in the awake behaving animal. The Journal of Neuroscience. 23, 6510-6519 (2003).
  20. Prichard, J., et al. Lactate rise detected by 1H NMR in human visual cortex during physiologic stimulation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 88, 5829-5831 (1991).
  21. Sappey-Marinier, D., et al. Effect of photic stimulation on human visual cortex lactate and phosphates using 1H and 31P magnetic resonance spectroscopy. Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism. 12, 584-592 (1992).
  22. Mazuel, L., et al. A neuronal MCT2 knockdown in the rat somatosensory cortex reduces both the NMR lactate signal and the BOLD response during whisker stimulation. PLoS One. 12, e0174990(2017).
  23. Castellano, G., et al. NAA and NAAG variation in neuronal activation during visual stimulation. Brazilian Journal of Medical and Biological Research. 45, 1031-1036 (2012).
  24. Sarchielli, P., et al. Functional 1H-MRS findings in migraine patients with and without aura assessed interictally. Neuroimage. 24, 1025-1031 (2005).
  25. Baslow, M. H., Hrabe, J., Guilfoyle, D. N. Dynamic relationship between neurostimulation and N-acetylaspartate metabolism in the human visual cortex: evidence that NAA functions as a molecular water pump during visual stimulation. Journal of Molecular Neuroscience. 32, 235-245 (2007).
  26. Mangia, S., Tkac, I. Dynamic relationship between neurostimulation and N-acetylaspartate metabolism in the human visual cortex: evidence that NAA functions as a molecular water pump during visual stimulation. Journal of Molecular Neuroscience. 35, 245-248 (2008).
  27. Baslow, M. H., Hrabal, R., Guilfoyle, D. N. Response of the authors to the Letter by Silvia Mangia and Ivan Tkac. Journal of Molecular Neuroscience. 35, 247-248 (2008).
  28. Barros, L. F., Weber, B. CrossTalk proposal: an important astrocyte-to-neuron lactate shuttle couples neuronal activity to glucose utilisation in the brain. The Journal of Physiology. 596, 347-350 (2018).
  29. Bak, L. K., Walls, A. B. CrossTalk opposing view: lack of evidence supporting an astrocyte-to-neuron lactate shuttle coupling neuronal activity to glucose utilisation in the brain. The Journal of Physiology. 596, 351-353 (2018).

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

转载和许可

请求许可使用此 JoVE 文章的文本或图形

请求许可

探索更多文章

1441h mrslcmodelbold fmri

This article has been published

Video Coming Soon

JoVE Logo

政策

使用条款

隐私

联系我们

向图书馆推荐

JoVE 新闻简报

科研

教育

发表

图书馆员

关于 JoVE

版权所属 © 2025 MyJoVE 公司版权所有，本公司不涉及任何医疗业务和医疗服务。