Method Article
* These authors contributed equally
Tutaj prezentujemy metodę wizualizacji tworzenia się kompleksu trójskładnikowego między trzema partnerami białkowymi za pomocą białek znakowanych fluorescencyjnie za pomocą testu FRET-FLIM opartego na BiFC. Metoda ta jest cenna w badaniu kompleksów interakcji białko-białko in vivo.
Interakcje białko-białko są integralną częścią wszystkich procesów biologicznych w komórkach, ponieważ odgrywają kluczową rolę w regulacji, utrzymaniu i zmianie funkcji komórkowych. Interakcje te biorą udział w szerokim zakresie zjawisk, takich jak transdukcja sygnału, odpowiedź patogenu, interakcje komórka-komórka, procesy metaboliczne i rozwojowe. W przypadku czynników transkrypcyjnych interakcje te mogą prowadzić do oligomeryzacji podjednostek, sekwestracji w określonych kontekstach subkomórkowych, takich jak jądro, cytoplazma itp., co z kolei może mieć głębszy wpływ na ekspresję genów znajdujących się w dalszej części łańcucha. W tym miejscu demonstrujemy metodologię wizualizacji trójstronnej interakcji in vivo za pomocą bimolekularnej komplementacji fluorescencji (BiFC) opartej na transferze energii rezonansu Förster (FRET) z obrazowaniem czasu życia fluorescencji (FLIM). Dwa z białek wybranych do tej demonstracji oddziałują jako partnerzy BiFC, a ich odtworzona aktywność fluorescencyjna jest wykorzystywana do oznaczania FRET-FLIM z trzecim partnerem. Cztero- do pięciotygodniowe rośliny Nicotiana benthamiana hodowane w komorze wzrostu zostały wykorzystane jako modelowy system roślinny w tej demonstracji.
Interakcje białko-białko (PPI) stanowią podstawę prawidłowego funkcjonowania komórek eukariotycznych poprzez regulację różnych procesów metabolicznych i rozwojowych. Niektóre IPP są stabilne, podczas gdy inne mają charakter przejściowy. Interakcje można kategoryzować na podstawie liczby i typu elementów w interakcji, takich jak dimeryczne, trymeryczne, tetrameryczne homomeryczne i heteromeryczne1. Identyfikacja i charakterystyka interakcji białkowych może prowadzić do lepszego zrozumienia funkcji białek i sieci regulacyjnych.
Czynniki transkrypcyjne to białka, które biorą udział w funkcjach regulacyjnych. Regulują szybkość transkrypcji swoich genów poprzez wiązanie się z DNA. Czasami oligomeryzacja lub tworzenie kompleksów wyższego rzędu przez białka jest warunkiem wstępnym do realizacji ich funkcji2. Czynniki transkrypcyjne MADS-box roślin to geny homeotyczne, które regulują różne procesy, takie jak przejście kwiatowe, rozwój organów kwiatowych, zapłodnienie, rozwój nasion, starzenie się i rozwój wegetatywny. Wiadomo, że tworzą kompleksy wyższego rzędu, które wiążą się z klasą DNA3,< sup class = "xref">4. Badanie sieci PPI między czynnikami transkrypcyjnymi i ich interaktorami dostarcza informacji na temat złożoności leżącej u podstaw regulacji transkrypcji.
Przejściowa ekspresja białka u Nicotiana benthamiana była popularnym podejściem do badania lokalizacji białek lub interakcji białko-białko in vivo5. BiFC i FRET to metody badania interakcji białko-białko in vivo przy użyciu fluorescencyjnych systemów reporterowych6. Wykazano, że połączenie tych dwóch technik ujawnia interakcję między trzema białkami7. FRET mierzy się za pomocą fotowybielania akceptorowego, emisji uczulożonej i techniki obrazowania fluorescencji (FLIM). Test FRET oparty na FLIM pojawił się jako narzędzie, które zapewnia dokładną kwantyfikację i czasoprzestrzenną specyficzność dla pomiarów transferu energii między dwiema cząsteczkami na podstawie ich czasu życia fluorescencji8. FLIM mierzy czas, w którym fluorofor pozostaje w stanie wzbudzonym przed wyemitowaniem fotonu i jest lepszy niż techniki wykorzystujące same pomiary intensywności9,10. Oprócz systemów heterologicznych, takich jak Nicotiana benthamiana i skórki naskórka cebuli, nowsze doniesienia wykazały wykorzystanie korzeni Arabidopsis i młodych sadzonek ryżu itp., do analizy in vivo interakcji białko-białko w warunkach natywnych11,12.
Oprócz odpowiedniego systemu ekspresji, wybór partnerów do testów BiFC i FRET jest również kluczowy dla powodzenia tego eksperymentu. PPI wśród partnerów używanych w konfiguracji BiFC powinien zostać zweryfikowany przy użyciu odpowiednich kontroli przed ich użyciem jako sprzężonego partnera w eksperymencie FRET13. BiFC wykorzystuje strukturalną komplementację N- i C-końcowych części białka fluorescencyjnego. Wspólnym ograniczeniem w większości, jeśli nie we wszystkich białkach fluorescencyjnych stosowanych w testach BiFC jest samoorganizacja między dwoma pochodnymi fragmentów niefluorescencyjnych, przyczyniająca się do fałszywie dodatniej fluorescencji i zmniejszająca stosunek sygnału do szumu (S/N)14. Ostatnie osiągnięcia, w tym mutacje punktowe lub pozycja rozszczepienia białka fluorescencyjnego, doprowadziły do powstania par BiFC o zwiększonej intensywności, wyższej specyficzności, wysokim stosunku sygnału do szumu15,16. Te białka fluorescencyjne mogą być również wykorzystane do przeprowadzenia BiFC w zależności od przydatności eksperymentu.
Tradycyjnie, CFP i YFP były używane jako para dawców i akceptorów w eksperymentach FRET17. Stwierdzono jednak, że YFP lub m-cytryn są lepszymi dawcami FRET (gdy są używane z RFP jako akceptorem) ze względu na wysoką wydajność kwantową (QY) podczas natywnej ekspresji białek docelowych w systemie korzeniowym Arabidopsis. Dobór promotorów (konstytutywny kontra natywny/endogenny) i fluoroforu również odgrywa kluczową rolę w projektowaniu udanego eksperymentu BiFC-FRET-FLIM. Należy zauważyć, że skuteczność donorów FRET i przydatność par FRET mają tendencję do zmiany wraz ze zmianą promotora i systemu biologicznego używanego do ekspresji. Jakość fluoroforu, która odnosi się do jego jasności, zależy od pH, temperatury i używanego systemu biologicznego. Sugerujemy, aby kryteria te zostały dokładnie rozważone przed wyborem pary fluoroforów do eksperymentu FRET. System biologiczny, promotory i białka użyte w tym protokole dobrze współpracowały z fluoroforami CFP-YFP w eksperymencie BiFC FRET-FLIM.
W obecnym badaniu wykorzystujemy funkcję FLIM do wizualizacji interakcji między trzema cząsteczkami białka za pomocą FRET opartego na BiFC. W tej technice dwa białka są znakowane rozszczepionym białkiem YFP, a trzecie białko CFP. Ponieważ byliśmy zainteresowani badaniem interakcji homodimeru białka MADS-box (M) z białkiem czujnika wapnia (C), białka te zostały oznaczone białkami fluorescencyjnymi w wektorach pSITE-1CA i pSITE-3CA18. Dwóch z oddziałujących partnerów w tym teście zostało oznaczonych N- i C-końcowymi częściami YFP w wektorach pSPYNE-35S i pSPYCE-35S19, a ich interakcja skutkuje odtworzeniem funkcjonalnego YFP, który działa jako akceptor FRET do trzeciego partnera oddziałującego, który jest oznaczony CFP (działającym jako dawca FRET) (Rysunek 1). W tym konkretnym przypadku PPI między dwoma monomerami M oraz między M i C został zwalidowany poprzez wykonanie BiFC w trzech różnych systemach wraz z układem drożdża-dwa hybrydy. Wektory te zostały zmobilizowane do szczepu Agrobacterium tumifaciens GV3101 za pomocą elektroporacji. Szczep GV3101 ma rozbrojony plazmid Ti pMP90 (pTiC58DT-DNA) z odpornością na gentamycynę20. Szczep p19 Agrobacterium został dodany wraz ze wszystkimi naciekami, aby zapobiec wyciszaniu transgenu21. Zalecamy, aby te trzy białka były również używane w przeciwstawnych konformacjach w celu walidacji oddziaływań trójstronnych.
W tej technice zastosowaliśmy FLIM, gdzie najpierw mierzy się czas życia fluorescencji dawcy (niewygaszony czas życia dawcy) w przypadku braku akceptora. Następnie mierzy się jego żywotność w obecności akceptora (wygaszony czas życia dawcy). Ta różnica w czasach życia fluorescencji donorowej jest wykorzystywana do obliczania wydajności FRET, która zależy od liczby fotonów wykazujących skrócenie czasu życia fluorescencji. Poniżej wymieniono szczegółowy protokół określający tworzenie się trójskładnikowego kompleksu między dowolnymi trzema białkami poprzez przejściową ekspresję białek znakowanych fluorescencyjnie w Nicotiana benthamiana i oznaczanie ich interakcji za pomocą BiFC-FRET-FLIM.
Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.
1. Klonowanie genów w wektorach wejściowych i docelowych (Rysunek 2)
2. Warunki wzrostu roślin Nicotiana benthamiana
UWAGA: Uprawiaj rośliny Nicotiana do fazy 4-6 liści w warunkach kontrolnych.
3. Przygotuj szczepy bakteryjne do agroinfiltracji
UWAGA: Do agroinfiltracji, szczepy bakteryjne muszą być świeżo wyhodowane i zmieszane ze szczepem p19 Agrobacterium w odpowiednich proporcjach.

4. Przygotowanie preparatów do wizualizacji fluorescencji
5. Analiza FRET-FLIM przy użyciu konfokalnego laserowego mikroskopu skaningowego
UWAGA: W tej procedurze, podstawą do określenia i ilościowego określenia interakcji między dwoma białkami jest skrócenie czasu życia fluorescencji partnera dawcy FRET po jego interakcji z akceptorem, co jest używane do obliczenia wydajności FRET. Złożoność w przypadku oddziaływania trójstronnego wzrasta jeszcze bardziej, ponieważ akceptor FRET, w tym przypadku, nie jest pojedynczą cząsteczką, ale rozdzieloną parą YFP-BiFC, która powinna najpierw zostać odtworzona in vivo, aby stać się funkcjonalnym fluoroforem akceptora FRET. Aby przeprowadzić FRET-FLIM, należy określić czas życia fluorescencji cząsteczki dawcy - najpierw samodzielnie, a następnie w obecności partnera FRET.
Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.
Ten protokół reprezentuje zoptymalizowaną metodę badania in vivo trójstronnych interakcji białko-białko u roślin. Podstawową zasadą protokołu jest połączenie dwóch technik interakcji białek znakowanych fluorescencją, tj. BiFC i FRET, w celu stworzenia testu do pomiaru tworzenia się kompleksu trójskładnikowego między trzema partnerami białkowymi. W tym przypadku użyliśmy FLIM do pomiaru czasu życia fluorescencji partnera dawcy FRET w obecności i bez akceptora FRET. Spodziewano się skróc...
Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.
Niniejszy protokół demonstruje zastosowanie testu FRET-FLIM opartego na BiFC w celu ustalenia tworzenia trójskładnikowego kompleksu między dwoma monomerami białka MADS-box i białkiem czujnika wapnia. Protokół jest adaptacją raportu Y. John Shyu i wsp., w którym opracowali oni metodę FRET opartą na BiFC do wizualizacji trójskładnikowego kompleksu utworzonego między heterodimerami Fos-Jun a NFAT lub p65 przy użyciu metody emisji uczulonej7. Wcześniej, w roku 2004-29, Galperin i jeg...
Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.
Autorzy deklarują brak konfliktu interesów.
NB, GG, SB, KC serdecznie dziękujemy Komisji ds. Grantów Uniwersyteckich (UGC), UGC-BSR, DBT-INSPIRE oraz Radzie Badań Naukowych i Przemysłowych (CSIR) za ich stypendia badawcze. Dziękujemy Departamentowi Biotechnologii (DBT), Rządowi Indii, Departamentowi Nauki i Technologii (DST-FIST), Rządowi Indii za wsparcie finansowe.
Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
|---|---|---|---|
| Strzykawki 1 ml bez igieł | Dispovan | - | |
| Acetosyringone | Sigma-Aldrich | D134406 | |
| Gateway LR Clonase II Mieszanka enzymów | Thermo Fischer Scientific | 11791020 | Wektory użyte w badaniu to |
| siarczan gentamycyny | Himedia | CMS461 | |
| siarczan kanamycyny, | Himedia | MB105 | |
| hydrat MES | Sigma-Aldrich | M2933 | |
| MgCl2 | Sigma-Aldrich | M2670 | |
| pENTR/D-TOPO Zestaw do klonowania | Thermo Fischer Scientific | K240020 | Wektory użyte w badaniu to Oparta na bramce |
| Phusion polimeraza DNA Taq o wysokiej wierności | Thermo Fischer Scientific | F530-S | Dowolna polimeraza o wysokiej wierności może działać |
| Ryfampicyna | Himedia | CMS1889 | |
| SP8 FALCON Konfokalny laserowy mikroskop skaningowy | Leica | SP8 FALCON | Można do tego użyć dowolnego CLSM z możliwościami FLIM analiza |
| Spektynomycyna dichlorowodorek pentahydrat | Himedia | TC034 |
Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.
Request permission to reuse the text or figures of this JoVE article
Request Permission