JoVE Logo
Authors
Contact Us

Sign In

A subscription to JoVE is required to view this content. Sign in or start your free trial.

In This Article

  • Summary
  • Abstract
  • Protocol
  • النتائج
  • Discussion
  • Disclosures
  • Acknowledgements
  • Materials
  • References
  • Reprints and Permissions

Summary

ذبابة الفاكهة اليرقات قادرة على ربط المحفزات الرائحة مع مكافأة الذوقية. نحن هنا وصف لنموذج بسيط السلوكية التي تسمح للتحليل التعلم مشهي حاسة الشم النقابي.

Abstract

في ما يلي نحن تصف تفاصيل المنهجية للتعلم مشهي حاسة الشم النقابي في يرقات ذبابة الفاكهة. الإعداد، إلى جانب التدخل الجيني، ويوفر مؤشر إلى تحليل الأسس العصبية والجزيئية للتعلم النقابي على وجه التحديد في مخ اليرقات بسيطة.

يمكن استخدام الكائنات التجارب السابقة لضبط السلوك الحالي. ويمكن تعريف اكتساب مثل هذه الإمكانات السلوكية والتعلم، و. الأسس المادية لهذه الإمكانيات وآثار الذاكرة 1-4 علماء الأعصاب في محاولة لفهم كيفية تنظيم هذه العمليات من حيث التغيرات الجزيئية والخلايا العصبية في الدماغ باستخدام مجموعة متنوعة من الأساليب في الكائنات النموذج تتراوح بين 5،6 الفقاريات الحشرات ل. لهذه المساعي من المفيد استخدام نظم نموذجية التي هي بسيطة ويمكن الوصول إليها تجريبيا. تحول اليرقة إلى ذبابة الفاكهة لتلبية هذه المطالب على أساستوفر فحوصات السلوكية قوية، وجود مجموعة متنوعة من التقنيات المعدلة وراثيا ومنظمة الابتدائية للجهاز العصبي يتألف من حوالي 10000 فقط الخلايا العصبية (ولو مع بعض التنازلات: القيود المعرفية، السلوكية خيارات قليلة، وثراء تجربة مشكوك) 7-10 .

ذبابة الفاكهة يمكن أن اليرقات بين الروائح تكوين الجمعيات وتعزيز ذوقي مشهي مثل السكر 11-14. في مقايسة القياسية، التي أنشئت في المختبر من جربر B.، الحيوانات تلقي اثنين رائحة متبادلة التدريب: يتعرض A المجموعة الأولى من اليرقات لرائحة A إلى جانب معزز الذوقية (مكافأة السكر) ويتعرض بعد ذلك إلى رائحة B دون تعزيز 9. وفي الوقت نفسه مجموعة ثانية من اليرقات يتلقى التدريب المتبادل في الوقت الذي تشهد رائحة A دون تعزيز وبالتالي التعرض لرائحة B مع تعزيز (مكافأة السكر). في ما يلي كلا المجموعتين هي قسم التدريب والامتحاناتتيد لتفضيلها بين الروائح اثنين. تفضيلات أعلى نسبيا لتعكس رائحة مكافأة التعلم النقابي - كما عرضت مؤشر الأداء (PI). اختتام فيما يتعلق بطبيعة النقابي للمؤشر أداء مقنعة، لأن ما عدا الطوارئ بين الروائح وtastants، غيرها من المعالم، مثل رائحة والتعرض مكافأة، ومرور الزمن لا تختلف معالجة بين المجموعتين 9.

Protocol

1. إعداد

  1. تثار ذبابة الفاكهة البرية من نوع اليرقات عند 25 ° C و 60٪ -80٪ الرطوبة في دورة 14/10 الضوء / الظلام. للتحكم في السن المحدد لليرقات دائما يتم وضع 20 إناث 10 ذكور مع واحد فيال (6 سم الارتفاع و 2.5 سم القطر) التي تضم حوالي 6 مل من الغذاء يطير القياسية. ويسمح الذباب لتضع بيضها لمدة 12 ساعة ويتم نقلها إلى قارورة جديدة في اليوم الثاني. 5-6 أيام بعد وضع البيض يرقات الوصول إلى التغذية المرحلة 3 الطور الثالث وإذا أثيرت في C ° 25، ويمكن أن تستخدم الآن للتجربة السلوكية. ومع ذلك، يتعين على المرء أن تكفل لليرقات فقط تأخذ التي لا تزال في الطعام وليس اليرقات من جانب القارورة. وقد وصلت هذه اليرقات بالفعل "يتجول 3 ش الطور مرحلة" - قبل فترة وجيزة التشرنق - واستخدامها يعقد تفسير النتائج.
  2. إعداد أطباق بتري 2.5٪ الاغاروز (مختبرات أخرى أيضا استخدام تركيزات أجار من 1٪ في كافة مراحل التجربة، وكيفتركيزات أقل من أي وقت مضى قد تسمح للتغذية يرقات العمر الثالث 3 إلى حفر في طبقة سفلية): حل 2.5 غرام في 100 مل الاغاروز O. 2 DDH تسخين الحل في الميكروويف حتى يبدأ الغليان. تستنهض الهمم بعناية الحل ووضعها مرة أخرى في الميكروويف حتى يذوب جميع الاغاروز. من أجل حل الاغاروز الساخنة في أطباق بتري بحيث يتم تغطيتها بالكامل الجزء السفلي من أطباق بتري والحل الاغاروز يشكل سطح أملس. السماح للحل يبرد إلى درجة حرارة الغرفة وأغلق الأغطية. لا تغلق فورا الأغطية، لأنه يتيح التكثيف من الماء في الأغطية.
  3. إعداد أطباق بتري 2M الفركتوز: حل 2.5 غرام في 100 مل الاغاروز O 2 DDH (مرة أخرى، واستخدام تركيز 1٪ أجار ممكن، إلا أنه قد يسمح تغذية يرقات العمر الثالث 3 إلى حفر في طبقة سفلية). تسخين الحل في الميكروويف حتى يبدأ الغليان. تستنهض الهمم بعناية الحل ووضعها مرة أخرى في الدقيقةحتى يذوب موجة جميع الاغاروز. إضافة 35 غ بعناية من الفركتوز في حل الساخنة؛ تستنهض الهمم الخليط ببطء حتى يذوب السكر لتجنب التخلف الغليان. صب الساخنة الفركتوز الاغاروز حل في أطباق بتري بحيث يتم تغطيتها بالكامل أسفل والحل الفركتوز الاغاروز يشكل سطح أملس. السماح للحل يبرد إلى درجة حرارة الغرفة وأغلق الأغطية. لا تغلق فورا الأغطية، لأنه يتيح التكثيف من الماء في الأغطية.
  4. إعداد 1-الأوكتانول الحاويات رائحة (OCT): تعبئة 10 ميكرولتر من أكتوبر النقي إلى العرف تفلون حاوية رائحة وإغلاقه مع غطاء يحتوي على العديد من الثقوب الصغيرة للسماح للتبخر الرائحة. ويرد وصف تفصيلي للحاويات في جربر وستوكر عام 2007. إعداد الحاويات الثلاثة لرائحة أكتوبر حاويات رائحة تسمح لتبخر المواد الكيميائية المدرجة، ولكن تجنب أن اليرقات يمكن الاتصال بهم مباشرة. وهكذا، فإن التجارب الموصوفة هنا على وجه التحديدحاسة الشم في معالجة التعلم اليرقات دون تكدير الآثار الجانبية الذوقية.
  5. إعداد الحاويات amylacetate رائحة (AM): تمييع AM 1:50 في زيت البارافين. ملء 10 ميكرولتر من التخفيف في العرف الحاويات رائحة تفلون وإغلاقه مع غطاء يحتوي على العديد من الثقوب الصغيرة للسماح للتبخر الرائحة. إعداد الحاويات الثلاثة لرائحة AM. التخفيف من المهم لأسباب عملية، وهي لتجنب تفضيل قوي لمدة الرائحة فوق الأخرى التي قد تخفي تغيير التعلم التي تعتمد على تفضيل في النسبية بين الروائح اثنين. قد جذب متساوية لكلا الروائح تحتاج إلى تأكيد في المختبر قبل التجربة من خلال تطبيق الاختبار وصفها لاحقا (2.5) مع الحيوانات السذاجة. القيم تستند المقدمة هنا على عدة منشورات من المختبر جربر التي تم استنساخها مؤخرا من قبل المختبر 9،15،16.
  6. وضع العلامات من أطباق بتري: قبل التجارب السلوكية جميع أطباق بتري ينبغي أن تكون مشفرة. وهذا يعني أنسكر الفواكه التي تحتوي على أطباق بتري أن تكون وضعت على سبيل المثال مع "X" أو "A" والاغاروز فقط أطباق بتري مع "Y" أو "B". وينبغي كشف هذا الرمز إلى المجرب إلا بعد تسجيل جميع البيانات. عن طريق إجراء التجارب "أعمى" لذلك ليس من الممكن أن توقعات المجرب يمكن أن تؤثر على أداء اليرقات. لتخفيف فهم لقراء واسعة في ما يلي سوف نتحدث فقط عن الروائح والمحفزات مكيفة (CS1 أو CS2) التي تتم مكافأة إما عند تقديمها على طبق بتري الفركتوز (+) أو غير مكافأة، وعندما عرضت على الاغاروز فقط طبق بتري (-).

2. السكر والتدريب مكافأة اختبار

  1. جمع 30 تغذية يرقات العمر الثالث 3 من قارورة الغذاء. نقلها إلى طبق بتري الأولى التي تحتوي على بعض قطرات من ماء الصنبور والانتقال بعناية الأمام وإلى الوراء باستخدام فرشاة. نقلها إلى طبق بتري الثاني الذي يحتوي أيضا على بعض قطرات من الصنبور واثالثا للتأكد من أن أي معجون الطعام يبقى على bodywall من اليرقات؛ اليرقات وإلا سيكون قادرا على تجربة رائحة الطعام أثناء التجربة. هذا من شأنه أن يحجب المرجح عملية التعلم والأداء في حالة الاختبار.
  2. يتم تطبيقها على تدريب المنتسبين اليرقات إلى الروائح مع جديلة السكر مشهي النظام التالية: التدريب. وضع وعاء رائحة أكتوبر على الجانب الأيمن والأيسر من "X" تميز - وهكذا، تحتوي على سكر الفواكه مكافأة (+) طبق بتري ("العمياء" التجربة، لمزيد من التفاصيل انظر 1.6). وضع مجموعة من 30 3 التغذية يرقات العمر الثالث على وسط طبق بتري، أغلق الغطاء والانتظار لمدة 5 دقائق في حين يتعرض لها الحيوانات إلى أكتوبر تأكد من أن لا يتم محاصرين داخل اليرقات قطرة الماء، ويمكن التغلب على التوتر السطحي منه. يمكن أن اليرقات من التحرك بحرية على طبق بتري وتجربة المحفزات حاسة الشم و / أو الذوقية.
  3. التدريب: إزالة اليرقات من طبق بتري مع فرشاة مبللة ونقلم على طبق بتري الثانية التي وصفت ب "Y" - وهكذا، الاغاروز فقط (-) التي تحتوي على طبق بتري - ولها رائحة وعاء AM يقع على جانبها الأيسر والأيمن. إغلاق الغطاء وانتظر لمدة 5 دقائق في حين يتعرض لها الحيوانات لAM.
  4. التدريب: كرر 2.2) و 2.3) مرتين، مثل أن جميع اليرقات خبرة 30 دورة تدريبية لمدة ثلاثة: CS1 / (+) - CS2 / (-)؛ CS1 / (+) - CS2 / (-)؛ CS1 / (+) - CS2 / (-). في هذه التجربة تمثل CS1 أكتوبر ورموز CS2 لAM.
  5. اختبار: واحدة مكان وAM حاوية واحدة رائحة أكتوبر على مواقع معارضة لطبق بتري الاغاروز فقط. نقل الحيوانات المدربة إلى منتصف الاختبار طبق بتري. إغلاق الغطاء وانتظر لمدة 5 دقائق. عد في وقت لاحق عدد من اليرقات على الجانب الأيسر، الجانب الأيمن من وسط والاختبار طبق بتري.
  6. كرر الخطوات 2.1) إلى 2.5) مع مجموعة ثانية من 30 3 التغذية يرقات العمر الثالث ولكن مبادلة الأدوار التجريبية من وأكت AM بحيث تظهر الحيوانات التدريبية التالية: CS2/ (+) - CS1 / (-)؛ CS2 / (+) - CS1 / (-)؛ CS2 / (+) - CS1 / (-). في هذه التجربة تمثل CS1 أكتوبر ورموز CS2 لAM.
  7. احتمال وجود ترتيبات للتدريب. أعلاه نقدم للتدريب موجود المحاكمات تدريبية لمدة ثلاثة إما من أكتوبر / (+) - AM / (-) أو في مجموعة من التجارب المتبادلة أيضا تدريب ثلاثة من / AM (+) - اكتوبر / (-). ومع ذلك لتجنب الآثار تعتمد تسلسل أثناء التدريب من المهم أن تختلف تسلسل المحفزات في التكرار التالي من التجربة كاملة. من خلال تغيير النظام CS1 أو CS2 وكذلك تقديم مكافأة في لوحة الأول أو الثاني قدم وأربعة سلاسل مختلفة للمحاكمات التدريب ممكنة:
أول مجموعة CS1 / (+) - CS2 / (-) مجموعة المتبادلة CS2 / (+) - CS1 / (-)
CS1 / (-) - CS2 / (+) CS2 / (-) - CS1 / (+)
CS2 / (+) - CS2 / (-) CS1 / (+) - CS2 / (-)
CS2 / (-) - CS1 / (+) CS1 / (-) - CS2 / (+)

لمنع الآثار المنهجي للمحفزات في البيئة المحيطة التجريبية، ينبغي للمرء أن إجراء اختبار في نصف واحد من مثل هذه الحالات التي يتم تقديم أكتوبر على اليسار وإلى اليمين AM. في النصف الآخر من الحالات يجب أن تعرض AM على اليسار وأكت على اليمين.

3. اختبارات كليات الحسية والحركية المهام ذات الصلة

تصميم التجارب الموصوفة أعلاه يسمح لتحليل رائحة السكر التعلم في نوع البرية تغذية يرقات العمر الثالث 3 من تلقاء نفسها. ومع ذلك، في الحياة اليومية الباحثين المختبر وعادة ما يستخدم اثنين أو أكثر من المجموعات التجريبية مختلفة من اليرقات لمقارنة، إذا تعلم الشمية يعتمد على قدم المساواةوأضاف جين ticular، مجموعة محددة من الخلايا العصبية، مخزون متحولة، والحمية الغذائية الخاصة، وظروف تربية مختلفة، المواد الكيميائية السامة خلال التنمية، الخ وهكذا، في جميع الحالات عندما يتم اختبار اثنين أو أكثر من المجموعات التجريبية من اليرقات على المرء أن تفعل مجموعة من التجارب لاختبار السيطرة إلزامية، إذا كانت مجموعات مختلفة من اليرقات تظهر السليم البراعة الحسية والحركية. هذا يصبح إلزاميا والظواهر المحتملة ليست بالضرورة نتيجة لانخفاض القدرات أو إلغاؤها إلى الروائح المنتسبين مع السكر. بل يمكن بناء إمكانات التعلم على العيوب العيوب في أي خطوة من الدوائر الحسية والحركية في معالجة الروائح و / أو السكر. أو بعبارة أخرى، إذا كان يرقة متحولة غير قادر على الشعور السكر، فإنه لا يمكن إنشاء ذاكرة السكر. ولكن هذا لا يسمح الختامية التي اليرقة لا تعلم. بالتفصيل التجارب التحكم التالية التي ينبغي القيام به لاختبار المناسب AM، OCT والفركتوز تجهيز يرقات المعدلة وراثيا.

1. اختبار لprefe أكتوبر السذاجةrence

جمع 30 تغذية يرقات العمر الثالث 3 من قارورة الغذاء. غسلها بعناية في مياه الحنفية كما هو موضح في 2.1. وضع رائحة أكتوبر احدة الحاويات على جانب واحد من طبق بيتري الاغاروز، إضافة إلى يرقات منتصف طبق بتري، أغلق الغطاء والانتظار لمدة 5 دقائق، بحيث يمكن لليرقات أن الزحف على طبق بتري وتوجيه نحو أكتوبر رائحة المصدر. عد في وقت لاحق عدد من اليرقات على الجانب الأيسر، في الوسط، وعلى الجانب الأيمن من الاختبار طبق بتري.

2. اختبار لتفضيل AM السذاجة

جمع 30 تغذية يرقات العمر الثالث 3 من قارورة الغذاء. غسلها بعناية في مياه الحنفية كما هو موضح في 2.1. وضع واحد حاوية رائحة صباحا على جانب واحد من طبق بيتري الاغاروز، إضافة إلى يرقات منتصف طبق بتري، أغلق الغطاء والانتظار لمدة 5 دقائق، بحيث يمكن لليرقات أن الزحف على طبق بتري وتوجيه نحو AM رائحة المصدر. بعد ذلك عد عدد Larvae على الجانب الأيسر، في الوسط، وعلى الجانب الأيمن من الاختبار طبق بتري.

3. اختبار لتفضيل السكر السذاجة

جمع 30 تغذية يرقات العمر الثالث 3 من قارورة الغذاء. غسلها بعناية في مياه الحنفية كما هو موضح في 2.1. إعداد أطباق بتري التي تحتوي على الاغاروز 2.5٪ في نصف سكر الفواكه و2M-الاغاروز الخليط في النصف الآخر. إضافة اليرقات على طبق بتري، أغلق الغطاء والانتظار لمدة 5 دقائق، بحيث يمكن لليرقات أن الزحف على طبق بتري وتوجيه نحو الجانب الفركتوز تحتوي على. عد في وقت لاحق عدد من اليرقات على الجانب الأيسر، في الوسط، وعلى الجانب الأيمن من الاختبار طبق بتري.

إعداد أطباق بتري نصف النصف: إعداد لوحات طبيعية الاغاروز كما هو موضح أعلاه في القسم 1.2. عندما يتم تبريد ملء الاغاروز أطباق بتري أسفل، وقطع بعناية الاغاروز على طول المحور العمودي مع مشرط. إزالة نصف الاغاروز من طبق بيتري. Aي ي ساخنة الفركتوز الاغاروز حل (انظر لإعداد 1.3) إلى النصف الفارغ من طبق بيتري. كن حذرا بأن كل شطر مباراة ولا تشكل ميزة محددة - وهذا يؤثر على سلوك خيار اليرقات ويجعل من الصعب على التحليل السلوكي بدلا 4.

التدريب الشام

على الرغم من التجارب المعدلة وراثيا إذا تغذية يرقات العمر الثالث 3 قادرون على تمييز على مستوى النوع البري بين أكتوبر والهواء (3.1)، وAM الهواء (3.2) والسكر ونقية الاغاروز (3.3)، مجموعة إضافية من التجارب اختبار في الآونة الأخيرة عرض (للمناقشة رؤية وجربر ستوكر، 2007). الأساس المنطقي لهذه التجارب هو ما يلي. اليرقات خلال التدريب الخضوع معالجة واسعة النطاق ورائحة المتعاقبة والسكر التحفيز. وبالتالي، فمن الممكن تماما أن النمط الظاهري مضلل التعلم الملاحظة (على الرغم من رائحة السذاجة تصور واختبارات السكر على مستوى نوع البرية!). في الواقع، فمن الممكن أن الحيوانات المعدلة وراثيا دiffer من يرقات النوع البري فيما يتعلق مقاومة الإجهاد، والدافع، والتعب، والتكيف الحسي والتعلم السياقية، والتغيرات في الشبع. وهكذا، قدم ميشيل وآخرون (2005) أن ضوابط اختبار ما إذا كان متحولة قادرة على إعطاء (1) كشف AM مقابل وعاء فارغ رائحة إذا كنت علاج اليرقات تماما كما أثناء التدريب إلا أن قمت بحذف الثواب وفضح كل من مجرد الروائح، (2) كشف أكتوبر بعد نفس النظام، (3) مقابل الكشف عن وعاء AM رائحة فارغة، إذا كنت علاج اليرقات بطريقة تشبه التدريب إلا أن قمت بحذف الروائح وفضح لمجرد المكافأة، و (4 ) كشف أكتوبر بعد نظام نفسه. للاطلاع على مناقشة شاملة ومزيد من التفاصيل حول طرق الرجاء راجع ميشيل وآخرون (2005) وجربر وستوكر (2007).

4. تحليل البيانات للتعلم مكافأة السكر

  1. لتقييم بيانات من التعلم بروتوكول السكر مكافأة حساب مؤشر تفضيل أكتوبر (PREF OCT) لكل من recipro 2تدريب مجموعات أتوماتيكيا:
    للمجموعة الأولى التي حصلت أكتوبر / (+) - AM / (-) التدريب:
    PREF أكتوبر (OCT + /-AM) = (عدد اليرقات على الجانب أكتوبر - عدد اليرقات على الجانب AM) / # جميع اليرقات داخل المناطق اليسار واليمين والوسط
    للمجموعة الثانية التي تلقت / AM (+) - اكتوبر / (-) التدريب:
    PREF AM (AM + / OCT-) = (عدد اليرقات على الجانب AM - عدد اليرقات على الجانب OCT) / # جميع اليرقات داخل المناطق اليسار واليمين والوسط
  1. حساب مؤشر الأداء (PI) لاثنين من القيم PREF 4.1). ويمثل التعلم PI النقابي من قبل تلغي نتائج مشوشة من رائحة والتعرض العقاب، مرور الوقت والتعامل مع المواد:
    PI = (PREF أكتوبر (OCT + / AM) + PREF AM (AM + / أكتوبر)) / 2
    وبالتالي يمكن أن تتراوح من حزب القانون والعدالة -1 إلى 1. القيم السلبية بشكل كبير تمثل التعلم مكره، في حين القيم الإيجابية بشكل ملحوظ وصف التعلم مشهي. تجربة كاملة تضم عادة 10 أو أكثر من حزب القانون والعدالة. تصور البيانات ومنها: قطع مربعز جميع القيم إلى مجموعة تجريبية معينة. كونها تقع 50٪ من القيم داخل مربع؛ يشار مؤشر أداء متوسط ​​كخط جريئة ضمن مؤامرة مربع.

5. تحليل البيانات للكليات الحسية والحركية المهام ذات الصلة

  1. لتقييم بيانات عند اختبار لمعالجة رائحة السليم أكتوبر حساب تفضيل رائحة أكتوبر المؤشر على النحو التالي:
    رائحة PREF أكتوبر = (عدد اليرقات على الجانب أكتوبر - عدد اليرقات على الجانب الآخر) / عدد جميع اليرقات داخل المناطق اليسار واليمين والوسط
  2. لتقييم بيانات عند اختبار لإدراك السليم رائحة AM حساب تفضيل رائحة AM مؤشر على النحو التالي:
    رائحة PREF AM = (عدد اليرقات على الجانب AM - عدد اليرقات على الجانب الآخر) / عدد جميع اليرقات داخل المناطق اليسار واليمين والوسط
  3. لتقييم بيانات التصور عند اختبار لسكر الفواكه المناسبة حساب مؤشر تفضيل الفركتوز على النحو التالي:
    PREF الفركتوز = (عدد اليرقات على الجانب الفركتوز - عدد اليرقات على الجانب الآخر) / عدد جميع اليرقات داخل المناطق اليسار واليمين والوسط
  4. وترد تفاصيل لتدريب الشام في ميشيل وآخرون 2005.

النتائج

الرقم 1A يبين لمحة عامة عن الإجراءات التجريبية للتعلم اليرقات النقابي حاسة الشم. من الاقتران واحدة من الروائح المطروحين مع السكر اليرقات مكافأة السلوك اكتساب القدرة على إبداء استجابة جذابة نحو رائحة مكافأة بالمقارنة مع رائحة خائبة. ويتم تدريب دائما مجموعتي...

Discussion

الإعداد وصفها في يرقات ذبابة الفاكهة يسمح للتحقيق في التعلم حاسة الشم النقابي داخل الدماغ الابتدائية نسبيا. هذا النهج هو بسيط، ورخيصة وسهلة لإنشاء مختبر في ولا تتطلب تكنولوجيا عالية 9. نقدم نسخة من التجربة، لدراسة التعلم النقابي مشهي معززة مكافأة الفر?...

Disclosures

الإعلان عن أي تضارب في المصالح.

Acknowledgements

نحن نريد بصفة خاصة أن أشكر أعضاء مختبر جربر للحصول على إرشادات الإعداد الخاصة بهم على التقنية التجريبية وتعليق على المخطوطة. نشكر أيضا ليوبوف Pankevych للرعاية الطيران وصيانة المخزون نوع كانتونات البرية. ويدعم هذا العمل من قبل TH1584/1-1 منحة DFG، ومنحة SNF 31003A_132812 / 1 وZukunftskolleg من جامعة كونستانز (AST لجميع).

Materials

NameCompanyCatalog NumberComments
اسم كاشف شركة كتالوج رقم CAS رقم
سكر الفاكهة سيجما 47740 57-48-7
كلوريد الصوديوم Fluka 71350 7647-14-5
الاغاروز سيجما A5093 9012-36-6
1-الأوكتانول سيجما 12012 111-87-5
Amylacetate سيجما 46022 628-63-7
كيروسين سيجما 18512 8012-95-1

References

  1. Pawlow, I. P. New Researches on Conditioned Reflexes. Science. 58, 359-361 (1923).
  2. Heisenberg, M. Mushroom body memoir: from maps to models. Nat. Rev. Neurosci. 4, 266-275 (2003).
  3. Kandel, E. R. Cellular insights into behavior and learning. Harvey Lect. 73, 19-92 (1979).
  4. Gerber, B., Tanimoto, H., Heisenberg, M. An engram found? Evaluating the evidence from fruit flies. Curr. Opin. Neurobiol. 14, 737-744 (2004).
  5. Milner, B., Squire, L. R., Kandel, E. R. Cognitive neuroscience and the study of memory. Neuron. 20, 445-468 (1998).
  6. Keene, A. C., Waddell, S. Drosophila olfactory memory: single genes to complex neural circuits. Nat. Rev. Neurosci. 8, (2007).
  7. Duffy, J. B. GAL4 system in Drosophila: a fly geneticist's Swiss army knife. Genesis. 34, 1-15 (2002).
  8. Gerber, B., Stocker, R. F., Tanimura, T., Thum, A. S. Smelling, tasting, learning: Drosophila as a study case. Results Probl. Cell. Differ. 47, 139-185 (2009).
  9. Gerber, B., Stocker, R. F. The Drosophila larva as a model for studying chemosensation and chemosensory learning: a review. Chem. Senses. 32, 65-89 (2007).
  10. Venken, K. J., Simpson, J. H., Bellen, H. J. Genetic manipulation of genes and cells in the nervous system of the fruit fly. Neuron. 72, 202-230 (2011).
  11. Gerber, B., Hendel, T. Outcome expectations drive learned behaviour in larval Drosophila. Proc. Biol. Sci. 273, 2965-2968 (2006).
  12. Schleyer, M., et al. A behavior-based circuit model of how outcome expectations organize learned behavior in larval Drosophila. Learn Mem. 18, 639-653 (2011).
  13. Pauls, D., Selcho, M., Gendre, N., Stocker, R. F., Thum, A. S. Drosophila larvae establish appetitive olfactory memories via mushroom body neurons of embryonic origin. J. Neurosci. 30, 10655-10666 (2010).
  14. Selcho, M., Pauls, D., Han, K. A., Stocker, R. F., Thum, A. S. The role of dopamine in Drosophila larval classical olfactory conditioning. PLoS One. 4, e5897 (2009).
  15. Neuser, K., Husse, J., Stock, P., Gerber, B. Appetitive olfactory learning in Drosophila larvae:effects of repetition, reward strength, age, gender, assay type and memory span. Animal Behaviour. 69, 891-898 (2005).
  16. Scherer, S., Stocker, R. F., Gerber, B. Olfactory learning in individually assayed Drosophila larvae. Learn Mem. 10, 217-225 (2003).
  17. Aceves-Pina, E. O., Quinn, W. G. Learning in normal and mutant Drosophila larvae. Science. 206, 93-96 (1979).
  18. Heisenberg, M., Borst, A., Wagner, S., Byers, D. Drosophila mushroom body mutants are deficient in olfactory learning. J. Neurogenet. 2, 1-30 (1985).
  19. Khurana, S., Abu Baker, M. B., Siddiqi, O. Odour avoidance learning in the larva of Drosophila melanogaster. J. Biosci. 34, 621-631 (2009).
  20. Pauls, D., et al. Electric shock-induced associative olfactory learning in Drosophila larvae. Chem. Senses. 35, 335-346 (2010).
  21. Eschbach, C., et al. Associative learning between odorants and mechanosensory punishment in larval Drosophila. J. Exp. Biol. 214, 3897-3905 (2011).
  22. von Essen, A. M., Pauls, D., Thum, A. S., Sprecher, S. G. Capacity of visual classical conditioning in Drosophila larvae. Behav. Neurosci. 125, 921-929 (2011).
  23. Gerber, B., et al. Visual learning in individually assayed Drosophila larvae. J. Exp. Biol. 207, 179-188 (2004).
  24. Rohwedder, A., et al. Nutritional Value-Dependent and Nutritional Value-Independent Effects on Drosophila melanogaster Larval Behavior. Chem. Senses. , (2012).
  25. Lee, T., Lee, A., Luo, L. Development of the Drosophila mushroom bodies: sequential generation of three distinct types of neurons from a neuroblast. Development. 126, 4065-4076 (1999).
  26. Ito, K., et al. The organization of extrinsic neurons and their implications in the functional roles of the mushroom bodies in Drosophila melanogaster Meigen. Learn Mem. 5, 52-77 (1998).
  27. Wang, J., et al. Transmembrane/juxtamembrane domain-dependent Dscam distribution and function during mushroom body neuronal morphogenesis. Neuron. 43, 663-672 (2004).
  28. Robertson, K., Mergliano, J., Minden, J. S. Dissecting Drosophila embryonic brain development using photoactivated gene expression. Dev. Biol. 260, 124-137 (2003).
  29. Zhou, L., et al. Cooperative functions of the reaper and head involution defective genes in the programmed cell death of Drosophila central nervous system midline cells. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94, 5131-5136 (1997).
  30. Kitamoto, T. Conditional modification of behavior in Drosophila by targeted expression of a temperature-sensitive shibire allele in defined neurons. J. Neurobiol. 47, 81-92 (2001).
  31. Schroll, C., et al. Light-induced activation of distinct modulatory neurons triggers appetitive or aversive learning in Drosophila larvae. Curr. Biol. 16, 1741-1747 (2006).
  32. Rosenzweig, M., et al. The Drosophila ortholog of vertebrate TRPA1 regulates thermotaxis. Genes Dev. 19, 419-424 (2005).
  33. Baines, R. A., Uhler, J. P., Thompson, A., Sweeney, S. T., Bate, M. Altered electrical properties in Drosophila neurons developing without synaptic transmission. J. Neurosci. 21, 1523-1531 (2001).
  34. Chen, Y. C., Mishra, D., Schmitt, L., Schmuker, M., Gerber, B. A behavioral odor similarity "space" in larval Drosophila. Chem. Senses. 36, 237-249 (2011).
  35. Saumweber, T., Husse, J., Gerber, B. Innate attractiveness and associative learnability of odors can be dissociated in larval Drosophila. Chem. Senses. 36, 223-235 (2011).
  36. von Essen, A. M., Pauls, D., Thum, A. S., Sprecher, S. G. Capacity of visual classical conditioning in Drosophila larvae. Behav. Neurosci. , (2011).
  37. Honjo, K., Furukubo-Tokunaga, K. Induction of cAMP response element-binding protein-dependent medium-term memory by appetitive gustatory reinforcement in Drosophila larvae. J. Neurosci. 25, 7905-7913 (2005).
  38. Honjo, K., Furukubo-Tokunaga, K. Distinctive neuronal networks and biochemical pathways for appetitive and aversive memory in Drosophila larvae. J. Neurosci. 29, 852-862 (2009).
  39. Khurana, S., et al. Olfactory Conditioning in the Third Instar Larvae of Drosophila melanogaster Using Heat Shock Reinforcement. Behav. Genet. 42, 151-161 (2012).
  40. Tully, T., Cambiazo, V., Kruse, L. Memory through metamorphosis in normal and mutant. 14, 68-74 (1994).
  41. Michels, B., et al. Cellular site and molecular mode of synapsin action in associative learning. Learn Mem. 18, 332-344 (2011).
  42. Saumweber, T., et al. Behavioral and synaptic plasticity are impaired upon lack of the synaptic protein SAP47. J. Neurosci. 31, 3508-3518 (2011).
  43. Pfeiffer, B. D., et al. Refinement of tools for targeted gene expression in Drosophila. Genetics. 186, 735-755 (2010).
  44. Rosenzweig, M., Kang, K., Garrity, P. A. Distinct TRP channels are required for warm and cool avoidance in Drosophila melanogaster. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105, 14668-14673 (2008).

Reprints and Permissions

Request permission to reuse the text or figures of this JoVE article

Request Permission

Explore More Articles

72 1 OCT

This article has been published

Video Coming Soon

JoVE Logo

Privacy

Terms of Use

Policies

Contact Us

Recommend to library

JoVE NEWSLETTERS

Research

Education

Authors

Librarians

ABOUT JoVE

Copyright © 2025 MyJoVE Corporation. All rights reserved