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In diesem Artikel

  • Zusammenfassung
  • Zusammenfassung
  • Einleitung
  • Protokoll
  • Ergebnisse
  • Diskussion
  • Offenlegungen
  • Danksagungen
  • Materialien
  • Referenzen
  • Nachdrucke und Genehmigungen

Zusammenfassung

Das vorliegende Protokoll beschreibt ein einfaches Verfahren zur Erfassung und Analyse der Topographie epikraniell visuell evozierter Potentiale mit 32-Mehrkanal-Dünnschichtelektroden in der Maus.

Zusammenfassung

Visuell evozierte Potentiale (VEP) ermöglichen die Charakterisierung der Sehfunktion in präklinischen Mausmodellen. Es gibt verschiedene Methoden, um VEPs bei Mäusen zu messen, von nicht-invasivem EEG, subkutanen Einzelelektroden und ECoG bis hin zu vollinvasiven intrakortikalen Mehrkanal-Aufzeichnungen des visuellen Kortex. Es kann nützlich sein, eine globale, topographische Charakterisierung der visuellen Reaktionen auf EEG-Ebene vor lokalen intrakortikalen Mikroelektrodenmessungen in akuten experimentellen Umgebungen zu erhalten. Ein Anwendungsfall ist beispielsweise die Bewertung globaler crossmodaler Veränderungen der VEP-Topographie in Taubheitsmodellen, bevor ihre Auswirkungen auf lokaler intrakortikaler Ebene untersucht werden. Das epikranielle Mehrkanal-EEG ist eine robuste Methode, um ein solches Übersichtsmaß der kortikalen visuellen Aktivität zu erfassen. Das epikraniale Mehrkanal-EEG liefert vergleichbare Ergebnisse durch einen standardisierten, konsistenten Ansatz, um beispielsweise crossmodale, pathologische oder altersbedingte Veränderungen der kortikalen Sehfunktion zu identifizieren. Die vorliegende Studie stellt eine Methode vor, um die topographische Verteilung von flash-evozierten VEPs mit einem 32-Kanal-Dünnschicht-EEG-Elektrodenarray in anästhesierten Mäusen zu erhalten. In Kombination mit Analysen im Zeit- und Frequenzbereich ermöglicht dieser Ansatz eine schnelle Charakterisierung und ein Screening der Topographie und der grundlegenden visuellen Eigenschaften der kortikalen Sehfunktion der Maus, was mit verschiedenen akuten experimentellen Settings kombiniert werden kann.

Einleitung

Mäuse sind ein präklinisches Modell für degenerative Prozesse des Sehvermögens und ophthalmologische Erkrankungen 1,2,3,4. Visuell evozierte Potentiale (VEPs) werden häufig verwendet, um die kortikale Sehfunktion zu messen und beispielsweise die visuelle Degeneration in pathologischen Modellen zu beurteilen 5,6. Die VEP-Latenz, die Leitungszeit, die Amplitude, die multifokalen Eigenschaften oder die räumliche Schärfe kortikaler visuell evozierter Potentiale liefern diagnostische Informationen über die funktionelle Integrität des visuellen Systems 7,8,9.

Bei Mäusen können kortikale visuell evozierte Potentiale über verschiedene räumliche Skalen mit Methoden unterschiedlicher Komplexität gemessen werden, von nicht-invasivem EEG, subdermalen Nadelelektroden und schädelimplantierten Schrauben über vollständig invasive intrakranielle Zugänge mit epikortikalem ECoG bis hin zu intrakortikalen Elektrodenaufzeichnungen 10,11,12,13,14,15,16,17 . Diese Methoden haben unterschiedliche Stärken und Schwächen. So liefert beispielsweise eine geringe Anzahl von Elektroden nur eingeschränkte Informationen über die kortikale VEP-Verteilung, während subkutane Nadelelektroden oft keine konsistenten Aufzeichnungsorte gewährleisten. Darüber hinaus erfordern implantierte Schrauben oder vollinvasive Methoden eine Schädigung, Durchdringung oder Entfernung des Schädels und liefern oft nur lokale Informationen.

In akuten Experimenten wird oft ein erster globaler Überblick über die kortikale Sehfunktion gewünscht, dem schließlich weitere experimentelle Schritte folgen und mit lokalen intrakortikalen Aufzeichnungen verglichen werden. Zum Beispiel wird ein potenzieller Anwendungsfall zunächst genutzt, um die Auswirkungen der visuellen crossmodalen Reorganisation von Taubheit oder Hörverlust auf EEG-Ebene auf die VEP-Topographie und die kortikale visuelle Aktivitätzu untersuchen 18,19, bevor die Auswirkungen auf lokaler intrakortikaler Ebene untersucht werden.

Mehrkanal-EEG-Aufzeichnungen mit Dünnschicht-Mehrelektrodenarrays können eine systematisierte VEP-Topographie aus dem Mausschädel 20,21,22,23,24 liefern. Solche epikraniellen Aufzeichnungen können Vorteile gegenüber ECoG-Aufzeichnungen haben, indem sie die Integrität des Schädels intakt lassen und eine direkte Manipulation der kortikalen Oberfläche vermeiden. Darüber hinaus bieten Dünnschicht-Mehrfachelektroden eine standardisierte Elektrodenkonfiguration, die den Vergleich der visuell evozierten räumlich-zeitlichen Gehirnaktivität zwischen Experimenten ähnlich einem standardisierten EEG-System beim Menschen ermöglicht25. Ein standardisiertes Framework erleichtert auch die Verwendung gängiger EEG-Analyse-Toolboxen (z. B. Fieldtrip, Chronux, EEGLAB und ERPLAB) zur Analyse von Maus-EEG im Zeit- und Frequenzbereich oder in Bezug auf die Konnektivität 26,27,28,29,30,31.

Das vorliegende Protokoll beschreibt ein Verfahren für topographische VEP-Aufzeichnungen bei Mäusen unter Verwendung einer 32-Kanal-Dünnschichtelektrode. Dies kann im Rahmen von Akutexperimenten genutzt werden, gefolgt von weiteren experimentellen Schritten, wie z.B. intrakortikalen Mikroelektrodenaufnahmen aus bestimmten Hirnarealen. Hier wird demonstriert, wie epikraniell blitzevozierte VEPs mit 32-Kanal-Dünnschichtelektroden aus der Maus zuverlässig aufgezeichnet werden können. Darüber hinaus wird eine beispielhafte Analyse topographischer VEP-Aufzeichnungen im Zeit- und Frequenzbereich vorgestellt.

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Protokoll

Alle Tiere wurden nach deutschem (TierSchG, BGBl. I S. 1206, 1313) und der Europäischen Union (ETS 123; Richtlinie 2010/63/EU) Leitlinien für Tierversuche. Die Tierversuche wurden von deutschen Landesbehörden (Niedersächsisches Landesamt für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit, LAVES) genehmigt und vom Tierschutzbeauftragten der Universität überwacht. Für die vorliegende Studie wurde eine 3 Monate alte männliche C57BL/6J-Maus verwendet.

1. Angaben zum Tier

  1. Führen Sie die VEP-Messungen an Mäusen durch, die für die jeweilige Forschungsfrage geeignet sind.
  2. Achten Sie auf die Besonderheiten der Mausstämme in der Physiologie, die das Experiment durch veränderte Anästhesieempfindlichkeit, Anfallsanfälligkeit, Alter oder genetischen Hintergrund beeinflussen können.
    HINWEIS: Mausstämme mit unterschiedlichem genetischen Hintergrund können oft andere sensorische Beeinträchtigungen entwickeln (z. B. C57BL/6 progressiver Hörverlust), die möglicherweise unbemerkt bleiben, aber indirekt die visuelle Verarbeitung beeinträchtigen (z. B. intermodale Einflüsse19).

2. Einleitung einer Vollnarkose

  1. Bereiten Sie ein Operationsfeld an der Aufnahmestelle vor. Bestimmen Sie das präoperative Gewicht der Maus.
  2. Induzieren Sie eine Anästhesie mit Ketamin/Xylazin, i.p., mit einer Dosierung von 100 mg/kg Ketaminhydrochlorid, 4 mg/kg Xylazinhydrochlorid und 5 mg/kg Carprofen (siehe Materialtabelle).
  3. Setzen Sie die Maus unmittelbar nach der Injektion wieder in den Käfig ein.
  4. Stellen Sie eine Infrarot-Wärmelampe (siehe Materialtabelle) in ausreichendem Abstand auf und warten Sie mindestens 5 Minuten auf die vollständige Einleitung der Vollnarkose.
  5. Beobachten Sie das Anhalten spontaner Bewegungen und den Verlust des Aufrichtreflexes. Überprüfen Sie, ob der Zehenkneifreflex verloren gegangen ist.

3. Physiologische Überwachung und Aufrechterhaltung der Vollnarkose

  1. Übertragen Sie die Maus an den Aufnahmeort auf ein Heizkissen.
  2. Verwenden Sie einen rektalen Temperaturfühler, der an ein Temperaturregelsystem angeschlossen ist, um die Körperkerntemperatur auf 37,6-37,8 °C zu halten.
  3. Sorgen Sie für eine optimale Körpertemperatur der Maus. Minimieren Sie zusätzlich zum Heizkissen den Wärmeverlust, indem Sie bei Bedarf die Raumtemperatur erhöhen.
  4. Platzieren Sie zwei subkutane Silberdrahtelektroden (0,2 mm Durchmesser, siehe Materialtabelle) in der Nähe der rechten Schulter und des linken Hinterbeins für die EKG-Überwachung.
  5. Befestigen Sie die Silberdraht-EKG-Elektroden an den EKG-Verstärker.
  6. Überwachen Sie während des Experiments die Herzfrequenz und die EKG-Wellen auf einem Oszilloskop (siehe Materialtabelle).
    HINWEIS: Während einer adäquaten Ketamin/Xylazin-Anästhesie kann die Herzfrequenz zwischen 160 und 250 Schlägen pro Minute liegen32,33. Die Herzfrequenz kann je nach Mausbelastung, Alter und physiologischem Status variieren.
  7. Überprüfen Sie den Zehenkneifreflex und die Vitalfunktionen. Das Fehlen der Zehenkneifreflexreaktion deutet auf ein ausreichendes Maß an Anästhesie hin.
  8. Überwachen Sie den Zustand und die Qualität der Augen während des Eingriffs genau und tragen Sie ophthalmische Tropfen oder Gel auf.
  9. Überwachen Sie die angemessenen Anästhesiewerte, indem Sie regelmäßig physiologische Parameter, Herzfrequenz, Reflexe und EEG-Aktivität überprüfen.
  10. Wenn die Vollnarkose zu leicht wird, tragen Sie eine zusätzliche Dosis Ketamin/Xylazin (i.p.) auf.
  11. Fahren Sie schnell mit den experimentellen Schritten fort, um die Dauer der Vollnarkose und die Anzahl der nachfolgenden Dosen von zusätzlichem Ketamin/Xylazin, das zur Aufrechterhaltung der Vollnarkose verwendet wird, zu minimieren.

4. Elektrodenplatzierung und Aufnahmeeinrichtung

  1. Beurteilen Sie am Aufnahmeort die angemessene Anästhesietiefe, indem Sie den Zehenkneifreflex überprüfen.
  2. Rasieren Sie den Oberkopf mit einem Elektrorasierer.
  3. Um ein freies Gesichtsfeld zu ermöglichen, fixieren Sie die Mäuse während des Experiments nicht in einem stereotaktischen Rahmen.
  4. Tragen Sie Lidocain auf (falls zusätzlich die Richtlinien Ihrer örtlichen Institution für die Tierpflege dies vorschreiben).
  5. Machen Sie einen 1 cm langen Schnitt in der Mittellinie der Kopfhaut.
  6. Ziehen Sie die Haut mit kleinen Gefäßklemmen zu beiden Seiten zurück, um die Haut an Ort und Stelle zu halten und den Schädel freizulegen.
  7. Reinigen Sie die Oberfläche des Schädels mit einem Wattestäbchen und Kochsalzlösung NaCl (0,9%).
  8. Befestigen Sie eine Silberdraht-Referenzelektrode (Durchmesser 0,2 mm) für das EEG subkutan über der Nase (Nasenreferenz) oder hinter dem Ohr (Mastoid).
  9. Verbinden Sie die Nasenreferenz über den Sondenstecker mit dem Referenzausgang des Kopftisches (siehe Materialtabelle).
  10. Befestigen Sie anschließend die EEG-Elektrode mit einem Adapter, der über einen Sondenstecker am Kopftisch befestigt und an einem Elektrodenhalter befestigt ist (siehe Materialtabelle).
  11. Platzieren Sie die Mehrkanal-Dünnschicht-EEG-Elektrode (siehe Materialtabelle) mit dem Bregma als Referenzposition auf dem Schädel, um eine standardisierte Elektrodenposition für jedes Experiment zu gewährleisten.
  12. Verwenden Sie einen Tropfen Kochsalzlösung, um die Position der Elektrode anzupassen. Während die Schädeloberfläche noch nass ist, ist die Elektrode leicht beweglich. Trocknen Sie dann den Schädel vorsichtig mit einem Wattestäbchen ab.
  13. Warten Sie, bis die Kochsalzlösung getrocknet ist und die Elektrode fest am Schädel befestigt ist.
  14. Decken Sie die Elektrode mit einem kleinen Tropfen Silikonöl ab, um ein Anhaften der Elektrode an der darüber liegenden Haut zu vermeiden. Dieser Schritt hilft dabei, die Elektrode nach der Aufnahme leicht zu entfernen.
    HINWEIS: Achten Sie darauf, nicht zu viel Silikonöl aufzutragen, um den Kontakt der Elektrode mit dem Schädel nicht zu verschlechtern.
  15. Schließen Sie die Haut über der Elektrode zum Schutz und zur Minimierung von elektrischem Rauschen.
  16. Tragen Sie einen kleinen Tropfen Gewebekleber (siehe Materialtabelle) auf die Haut auf, um ein erneutes Öffnen des Hautschnitts zu verhindern.

5. EEG-Aufzeichnung und VEP-Messung

  1. Filtern Sie EEG-Signale während der Aufnahme mit einem breiten Filter zwischen 1-9000 Hz. Verwenden Sie breite Filtereinstellungen zur Kontrolle von Artefakten. Führen Sie später während der Offlineverarbeitung Rauschen und eine angemessene Filterung durch.
  2. Überprüfen Sie die Signalqualität der laufenden EEG-Aktivität, indem Sie auf hochfrequentes elektrisches Rauschen, 50/60-Hz-Artefakte und EKG-Artefakte prüfen. Geeignete Erdungs- und Referenzanschlüsse für das Tier und die Ausrüstung anbringen oder eine angemessene Abschirmung anbringen.
  3. Überprüfen Sie die Narkosetiefe, indem Sie die EEG-Aktivität beobachten. Versuchen Sie, einen "zu tiefen" Anästhesiezustand zu vermeiden, der durch das Auftreten von EEG-Aktivität mit Burst-Suppression gekennzeichnet ist. Berücksichtigen Sie den zeitlichen Verlauf des Experiments und stellen Sie sicher, dass die Anästhesie während der Aufzeichnung nicht zu hell wird.
  4. Verwenden Sie ein LED-Stroboskop (oder eine andere Art der visuellen Stimulation), um ultrakurze Blitze zu erzeugen (siehe Materialtabelle) (Abbildung 1).
  5. Platzieren Sie das Stroboskop in einem Abstand von 30 cm für die binokulare visuelle Stimulation vor der Maus.
    HINWEIS: Die Maus und das Stroboskop werden während des Experiments in einer dunklen und schalldichten Kammer platziert.
  6. Passen Sie die Mäuse vor der Stimulation 5 Minuten lang an die Dunkelheit an.
  7. Lösen Sie Stroboskop-Blitze aus, indem Sie das Stroboskop mit einem TTL-Impuls auslösen.
    HINWEIS: Aufgrund der hohen Spannung des Stroboskops kann es zu einem Stimulationsartefakt kommen. Dies kann durch eine Vergrößerung des Abstands oder eine Abschirmung der Elektrode gedämpft werden.
  8. Generieren Sie Hardware-TTL-Trigger mit einem Multifunktions-I/O-Gerät (siehe Materialtabelle), das von einem Stimulations-PC gesteuert wird, um die Lichtquelle (z. B. Stroboskop) auszulösen.
  9. Senden Sie das TTL-Signal parallel zum Erfassungssystem, um hochpräzise Zeitstempel für den Stimulusbeginn bereitzustellen.
  10. Senden Sie den TTL-Ausgang, der mit dem Blitz synchronisiert ist, vom LED-Stroboskop als Rückmeldung und als zweite Steuerung für genaue Zeitstempel des Stimulusbeginns. Registrieren Sie dies zusammen mit den Aufnahmen.
  11. Stellen Sie die Stimulusrate ein (z. B. Inter-Stimulus-Intervall = 2 s). Legen Sie die Anzahl der Stimulus-Wiederholungen fest (z. B. n = 150 Wiederholungen)
  12. Stellen Sie die Intensitäten manuell am Stroboskop ein (z. B. Blitzdauer von 512 μs bei einem festen Wert von 3000 lm).
    HINWEIS: Dies muss jedoch an die spezifische experimentelle Fragestellung angepasst werden.
  13. Starten Sie die Stimuluspräsentation, zeichnen Sie die EEG-Signale mit einer Aufzeichnungssoftware auf (siehe Materialtabelle) und speichern Sie die Daten auf dem Aufzeichnungs-PC.

6. Abschluss des Experiments, Elektrodenentfernung und Elektrodenreinigung

  1. Wenn die Aufzeichnung Teil eines längeren Protokolls ist, fahren Sie mit weiteren experimentellen Schritten fort.
  2. Am Ende des Versuchs wird das Tier gemäß den institutionellen Richtlinien eingeschläfert23,34.
  3. Entfernen Sie die EEG-Elektrode vorsichtig (da sie wiederverwendet werden können).
  4. Entfernen Sie langsam mit dem Auftragen von Flüssigkeit die Elektrode aus dem Schädel.
    HINWEIS: Die Elektroden können an der Oberfläche des Schädels haften; Vermeiden Sie Beschädigungen an den Platinstellen während der Entfernung.
  5. Reinigen Sie die Elektrode nach dem Experiment mit isotonischer Kochsalzlösung NaCl (0,9%) und tauchen Sie sie für 30 min in einen Proteinentferner und eine Desinfektionslösung (siehe Materialtabelle).
  6. Lagern Sie das Elektrodenarray an einem trockenen, geschützten Ort.

7. Grundlegende VEP-Signalverarbeitung: Zeit- und Frequenzbereich

  1. Importieren Sie die Rohdatendateien in die Analysesoftware (siehe Materialtabelle).
  2. Filtern Sie EEG-Signale mit einem Butterworth-Bandpass-Nullphasenfilter zwischen 1 und 100 Hz.
    HINWEIS: Wählen Sie je nach Forschungsfrage geeignete Filtertypen und -parameteraus 27,35,36.
  3. Downsampling der Signale auf 1000 Hz.
  4. Segmentieren Sie die EEG-Signale in Versuche und mitteln Sie die Versuche, um visuell evozierte Potentiale zu erhalten und die N1-Spitzenlatenz zu bestimmen.
    HINWEIS: Die erneute Referenzierung kann bei Bedarf offline durchgeführt werden (z. B. Referenzierung mit allgemeinem Mittelwert, bipolare Referenzierung, lokale durchschnittliche "Laplace"-Referenzierung)23.
  5. Bestimmen Sie die Spannungswerte zu bestimmten Zeitpunkten von Interesse und zeichnen Sie Spannungsverteilungskarten mit der Analysesoftware.
  6. Berechnen Sie die globale Feldleistung37 , indem Sie die räumliche Standardabweichung aller Elektrodenkanäle berechnen.
  7. Berechnen Sie ein Multi-Taper-Zeit-Frequenz-Spektrogramm mit der Chronux Toolbox 28,31. Verwenden Sie ein Bandbreitenprodukt TW = 3 und K = 5 Taper mit einer Fenstergröße von 300 ms und einer Schrittweite von 30 ms.

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Ergebnisse

Die Aufzeichnung visuell evozierter Potentiale mit Mehrkanal-EEG ermöglicht die Beurteilung der Topographie von VEP-Amplituden, Latenzen oder Frequenzanteilen bei Mäusen. Abbildung 2A zeigt ein Beispiel für eine blitzevozierte VEP-Topographie, die mit einem epikraniellen 32-Kanal-EEG von einer 3 Monate alten männlichen C57BL/6J-Maus aufgezeichnet wurde. Die stärkste visuell evozierte Aktivität findet im Hinterhauptbereich oberhalb des visuellen Kortex ...

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Diskussion

In diesem Artikel wird eine Methode zur Aufzeichnung von epikraniellen Mehrkanal-EEGs mit Dünnschichtelektroden beschrieben und wie eine konsistente topographische Darstellung visuell evozierter Potentiale in der Maus gewonnen werden kann. Hier haben wir beispielhaft die binokulare Blitzstimulation gezeigt, aber dieser Ansatz kann auch mit anderen Arten von visuellen Reizen (z. B. monokular, räumliche Gitter, fokales Gesichtsfeld) angewendet werden, z. B. mit einem größeren Display.<...

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Offenlegungen

Die Autoren erklären, dass keine konkurrierenden finanziellen Interessen oder sonstige Interessenkonflikte bestehen.

Danksagungen

Diese Arbeit wurde von der Deutschen Forschungsgemeinschaft (Deutsche Forschungsgemeinschaft, Exzellenzcluster 2177 "Hearing4all", Projektnummer 390895286) unterstützt.

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Materialien

NameCompanyCatalog NumberComments
Bepanthen 5% DexpantheolBayerOphtamic gel
Cheetah software 5.11NeuralnyxVersion 5.11Recording software for neurophysiologcal signals
Digital Lynx SXNeuralynxDigital Lynx 16SXRecording system
ECG differential amplifierOtoconsultWDA2 V1.0
Electric shaverAesculapGT420
Electrode HolderTSE Systems430005-HE
Examination lightHeineHL 5000Cold light source lamp
Heating Pad + Temperature Control systemCWETC-1000 Mouse
Histoacryl 0.5 mLB.BraunTissue adhesive
Infrared heat lamp SanitasSIL 06
Ketamine 10% WDTKetaminhydrochlorid
LED stroboscope MonarchNova Strobe PBLVisual stimulation
Matlab 2021aThe Mathworks2021aStimulus control and analysis
Moria Vessel ClampFine Science Tools18320-11
Mouse EEG electrode NeuroNexusH32 (Reticular)32-channel EEG electrode. Thickness: 20 μm; length: 8.6 mm; width 6.8 mm. Platinum sites: 500 μm diameter
Mouse Frame custom madeInformation available on request
Multifunction I/O deviceNational InstrumentsPCIe-6353 with BNC 2090AAnalog stimulus generation, output, and trigger
NaCl 0.9%B.BraunIsotonic, sterile, nonpyrogenic
Neuralynx HS36 NeuralynxHS-36Headstage
Neuronexus probe connectorNeuralynxADPT-HS36-N2T-32AElectrode connector
OscilloscopeTektronixTDS 2014B
Progent Intensive CleanerMeniconProtein remover and disinfecting solution for rigid gas permeable lenses
Recording PC HPHP Z800Recording PC
Rimadyl (Carprofen)ZoetisCarprofen
Silicon Oil M 1000Carl Roth4045.1
Silver wire Science ProductsAG-8WDiameter 203 µm; ECG and reference electrode
Sound proof chamberIAC acoustics
Stereotactic MicromanipulatorTSE Systems430005-M/PFor EEG electrode placement
Stimulation PCDellDell Precision T5810Stimulation PC
Surgical microscopeZeissOp-Mi Focus
Surgical tape3M1527-01.25 cm x 9.1 m
Thilo-Tears 3 mg/gAlcon Pharma GmbHOphtamic gel
Vaselin LichtensteinWinthropWhite vaselin ointment
Xylazin 2%  BernburgXylazinehydrochlorid
Xylocaine Spray (10 mg/puff)AspenLidocaine

Referenzen

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