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Résumé

Le présent protocole décrit une procédure simple pour acquérir et analyser la topographie des potentiels évoqués visuels épicrâniens avec 32 électrodes à couche mince multicanaux chez la souris.

Résumé

Les potentiels évoqués visuels (VEP) permettent de caractériser la fonction visuelle dans des modèles murins précliniques. Diverses méthodes existent pour mesurer les VEP chez la souris, de l’EEG non invasif, des électrodes uniques sous-cutanées et de l’ECoG aux enregistrements intracorticaux multicanaux du cortex visuel entièrement invasifs. Il peut être utile d’acquérir une caractérisation topographique globale au niveau de l’EEG des réponses visuelles avant les mesures locales de microélectrodes intracorticales dans des contextes expérimentaux aigus. Par exemple, un cas d’utilisation consiste à évaluer les changements intermodaux globaux de la topographie VEP dans des modèles de surdité avant d’étudier ses effets à un niveau intracortical local. L’EEG épicraniel multicanal est une méthode robuste pour acquérir une telle mesure globale de l’activité visuelle corticale. L’EEG épicranial multicanaux fournit des résultats comparables grâce à une approche standardisée et cohérente pour, par exemple, identifier les changements intermodaux, pathologiques ou liés à l’âge dans la fonction visuelle corticale. La présente étude présente une méthode permettant d’obtenir la distribution topographique des VEP évoqués par flash avec un réseau d’électrodes EEG à couche mince à 32 canaux chez des souris anesthésiées. Combinée à une analyse dans le domaine temporel et fréquentiel, cette approche permet une caractérisation et un dépistage rapides de la topographie et des propriétés visuelles de base de la fonction visuelle corticale de la souris, qui peuvent être combinées avec divers contextes expérimentaux aigus.

Introduction

Les souris sont un modèle préclinique des processus dégénératifs de la vision et des maladies ophtalmologiques 1,2,3,4. Les potentiels évoqués visuels (VEP) sont couramment utilisés pour mesurer la fonction visuelle corticale et, par exemple, pour évaluer la dégénérescence visuelle dans des modèles pathologiques 5,6. La latence VEP, le temps de conduction, l’amplitude, les caractéristiques multifocales ou l’acuité spatiale des potentiels évoqués visuels corticaux fournissent des informations diagnostiques sur l’intégrité fonctionnelle du système visuel 7,8,9.

Chez la souris, les potentiels évoqués visuels corticaux peuvent être mesurés à différentes échelles spatiales avec des méthodes de complexité différente, allant de l’EEG non invasif, des électrodes à aiguille sous-cutanées et des vis implantées dans le crâne, aux approches intracrâniennes entièrement invasives avec ECoG épicorticale, aux enregistrements d’électrodes intracorticales 10,11,12,13,14,15,16,17 . Ces méthodes ont des forces et des faiblesses différentes. Par exemple, un faible nombre d’électrodes ne fournit que des informations limitées sur la distribution corticale de la VEP, tandis que les électrodes à aiguille sous-cutanées ne parviennent souvent pas à assurer des lieux d’enregistrement cohérents. De plus, les vis implantées ou les méthodes totalement invasives nécessitent d’endommager, de pénétrer ou d’enlever le crâne et ne fournissent souvent que des informations locales.

Dans les expériences aiguës, une première vue d’ensemble globale de la fonction visuelle corticale est souvent souhaitée, qui est finalement suivie d’autres étapes expérimentales et comparée à des enregistrements intracorticaux locaux. Par exemple, un cas d’utilisation potentiel est d’abord utilisé pour étudier les effets au niveau de l’EEG de la réorganisation visuelle intermodale de la surdité ou de la perte auditive sur la topographie VEP et l’activité visuelle corticale18,19 avant d’étudier les impacts au niveau intracortical local.

Les enregistrements EEG multicanaux avec des réseaux multi-électrodes à couche mince peuvent fournir une topographie VEP systématisée à partir du crâne de souris 20,21,22,23,24. De tels enregistrements épicraniels peuvent présenter des avantages par rapport aux enregistrements ECoG en laissant l’intégrité du crâne intacte et en évitant la manipulation directe de la surface corticale. De plus, les multi-électrodes à couche mince fournissent une configuration d’électrode standardisée, permettant de comparer l’activité cérébrale spatio-temporelle évoquée visuelle entre des expériences similaires à un système EEG standardisé chez l’homme25. Un cadre standardisé facilite également l’utilisation de boîtes à outils d’analyse EEG courantes (par exemple, Fieldtrip, Chronux, EEGLAB et ERPLAB) pour analyser l’EEG de souris dans le domaine temporel et fréquentiel ou en termes de connectivité 26,27,28,29,30,31.

Le présent protocole décrit une procédure d’enregistrement topographique VEP chez la souris à l’aide d’une électrode à couche mince à 32 canaux. Cela peut être utilisé dans le cadre d’expériences aiguës suivies d’étapes expérimentales supplémentaires, telles que des enregistrements de microélectrodes intracorticales à partir de zones cérébrales spécifiques. Il est démontré ici comment enregistrer de manière fiable des VEP évoqués par flash épicranien avec des électrodes à couche mince à 32 canaux à partir de la souris. De plus, une analyse exemplaire des enregistrements topographiques VEP dans le domaine temporel et fréquentiel est présentée.

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Protocole

Tous les animaux ont été manipulés et logés conformément aux normes allemandes (TierSchG, BGBl. I S. 1206, 1313) et de l’Union européenne (STE 123 ; Directive 2010/63/UE) pour la recherche sur les animaux. Les expériences sur les animaux ont été approuvées par les autorités allemandes (Office du Land de Basse-Saxe pour la protection des consommateurs et la sécurité alimentaire, LAVES) et ont été surveillées par le responsable du bien-être animal de l’université. Une souris mâle C57BL/6J âgée de 3 mois a été utilisée pour la présente étude.

1. Détails sur l’animal

  1. Effectuez les mesures VEP chez la souris de manière adéquate pour la question de recherche particulière.
  2. Soyez conscient des particularités physiologiques des souches de souris qui peuvent avoir un impact sur l’expérience en modifiant les sensibilités anesthésiques, la susceptibilité aux crises, l’âge ou le patrimoine génétique.
    REMARQUE : Les souches de souris ayant des antécédents génétiques différents peuvent souvent développer d’autres déficiences sensorielles (par exemple, une perte auditive progressive C57BL/6), qui peuvent passer inaperçues mais affectent indirectement le traitement visuel (par exemple, influences intermodales19).

2. Induction de l’anesthésie générale

  1. Préparez un champ opératoire sur le site d’enregistrement. Déterminez le poids pré-chirurgical de la souris.
  2. Induire une anesthésie avec de la kétamine/xylazine, i.p., à une dose de 100 mg/kg de chlorhydrate de kétamine, 4 mg/kg de chlorhydrate de xylazine et 5 mg/kg de carprofène (voir le tableau des matériaux).
  3. Immédiatement après l’injection, remettez la souris dans la cage.
  4. Placez une lampe chauffante infrarouge (voir tableau des matériaux) à une distance adéquate et attendez l’induction complète de l’anesthésie générale pendant au moins 5 min.
  5. Observez l’arrêt des mouvements spontanés et la perte du réflexe de redressement. Vérifiez la perte du réflexe de pincement des orteils.

3. Surveillance physiologique et maintien de l’anesthésie générale

  1. Transférez la souris sur le site d’enregistrement sur un coussin chauffant.
  2. Utilisez une sonde de température rectale fixée à un système de contrôle de la température pour maintenir la température corporelle centrale à 37,6-37,8 °C.
  3. Assurez-vous que la température corporelle de la souris est optimale. En plus du coussin chauffant, minimisez les pertes de chaleur en augmentant la température ambiante si nécessaire.
  4. Placez deux électrodes sous-cutanées en fil d’argent (0,2 mm de diamètre, voir tableau des matériaux) près de l’épaule droite et de la patte arrière gauche pour la surveillance ECG.
  5. Fixez les électrodes ECG en fil d’argent à l’amplificateur ECG.
  6. Surveiller la fréquence cardiaque et les ondes ECG sur un oscilloscope (voir Tableau des matériaux) pendant l’expérience.
    REMARQUE : Lors d’une anesthésie adéquate à la kétamine/xylazine, la fréquence cardiaque peut varier entre 160 et 250 bpm32,33. La fréquence cardiaque peut varier en fonction de la tension de la souris, de l’âge et de l’état physiologique.
  7. Vérifiez le réflexe de pincement des orteils et les signes vitaux. L’absence de réponse réflexe de pincement des orteils indique un niveau d’anesthésie suffisant.
  8. Surveillez de près l’état et la qualité des yeux pendant la procédure et appliquez des gouttes ou un gel ophtalmiques.
  9. Surveillez les niveaux d’anesthésie adéquats en vérifiant régulièrement les paramètres physiologiques, la fréquence cardiaque, les réflexes et l’activité EEG.
  10. Si le niveau d’anesthésie générale devient trop léger, appliquez une dose supplémentaire de kétamine/xylazine (i.p.).
  11. Procéder rapidement aux étapes expérimentales afin de minimiser la durée de l’anesthésie générale et le nombre de doses subséquentes de kétamine/xylazine supplémentaires utilisées pour maintenir l’anesthésie générale.

4. Placement des électrodes et configuration de l’enregistrement

  1. Sur le site d’enregistrement, réévaluez la profondeur adéquate de l’anesthésique en vérifiant le réflexe de pincement des orteils.
  2. Rasez le haut de la tête avec un rasoir électrique.
  3. Pour permettre un champ visuel libre, ne fixez pas les souris dans un cadre stéréotaxique pendant l’expérience.
  4. Appliquez de la lidocaïne (si les directives de votre établissement local en matière de soins aux animaux l’exigent).
  5. Faites une incision médiane de 1 cm du cuir chevelu.
  6. Rétractez la peau des deux côtés à l’aide de petites pinces pour maintenir la peau en place et exposer le crâne.
  7. Nettoyez la surface du crâne à l’aide d’un coton-tige et d’une solution saline NaCl (0,9 %).
  8. Fixez une électrode de référence en fil d’argent (diamètre 0,2 mm) pour l’EEG sous-cutané au-dessus du nez (référence nasale) ou derrière l’oreille (mastoïde).
  9. Connectez la référence de nez via le connecteur de la sonde à la sortie de référence de l’étage de tête (voir tableau des matériaux).
  10. Ensuite, fixez l’électrode EEG à la scène de tête à l’aide d’un adaptateur fixé à la scène de tête via un connecteur de sonde et fixé à un porte-électrode (voir le tableau des matériaux).
  11. Placez l’électrode EEG à couche mince multicanaux (voir le tableau des matériaux) sur le crâne avec le bregma comme position de référence pour assurer une position d’électrode standardisée pour chaque expérience.
  12. Utilisez une goutte de solution saline pour ajuster la position de l’électrode. Alors que la surface du crâne est encore humide, l’électrode est facilement déplaçable. Ensuite, séchez soigneusement le crâne avec un coton-tige.
  13. Attendez que la solution saline sèche et que l’électrode se fixe fermement au crâne.
  14. Couvrez l’électrode avec une petite goutte d’huile de silicone pour éviter que l’électrode n’adhère à la peau sus-jacente. Cette étape permet de retirer facilement l’électrode après l’enregistrement.
    REMARQUE : Attention à ne pas appliquer trop d’huile de silicone pour éviter de détériorer le contact de l’électrode avec le crâne.
  15. Fermez la peau sur l’électrode pour la protéger et pour minimiser le bruit électrique.
  16. Appliquez une petite goutte d’adhésif tissulaire (voir Tableau des matériaux) sur la peau pour éviter la réouverture de l’incision cutanée.

5. Enregistrement EEG et mesure VEP

  1. Filtrez les signaux EEG pendant l’acquisition avec un filtre large entre 1 et 9000 Hz. Utilisez des paramètres de filtre large pour le contrôle des artefacts. Effectuez un filtrage du bruit et un filtrage adéquat ultérieurement pendant le traitement hors ligne.
  2. Vérifiez la qualité du signal de l’activité EEG en cours en vérifiant la présence de bruit électrique à haute fréquence, d’artefacts 50/60 Hz et d’artefacts ECG. Appliquez des connexions de terre et de référence adéquates à l’animal et à l’équipement ou appliquez un blindage adéquat.
  3. Vérifiez la profondeur de l’anesthésie en observant l’activité EEG. Essayez d’éviter un état d’anesthésie « trop profond » qui se caractérise par l’apparition d’une activité EEG de suppression en rafale. Tenez compte de l’évolution temporelle de l’expérience et assurez-vous que l’anesthésie ne devient pas trop légère pendant l’enregistrement.
  4. Utilisez un stroboscope à LED (ou d’autres types de stimulation visuelle) pour produire des flashs ultra-courts (voir le tableau des matériaux) (Figure 1).
  5. Placez le stroboscope à une distance de 30 cm pour une stimulation visuelle binoculaire devant la souris.
    REMARQUE : La souris et le stroboscope sont placés dans une chambre sombre et insonorisée pendant l’expérience.
  6. Adaptez les souris à l’obscurité pendant 5 min avant la stimulation.
  7. Le stroboscope déclenche un clignotement en déclenchant le stroboscope avec une impulsion TTL.
    REMARQUE : Un artefact de stimulation peut se produire en raison de la haute tension du stroboscope. Cela peut être atténué en augmentant la distance ou en blindant l’électrode.
  8. Générez des déclencheurs TTL matériels à l’aide d’un dispositif d’E/S multifonction (voir Tableau des matériaux) contrôlé par un PC de stimulation pour déclencher la source lumineuse (c’est-à-dire un stroboscope).
  9. Envoyez le signal TTL en parallèle au système d’acquisition pour fournir des horodatages de haute précision pour le début du stimulus.
  10. Envoyez la sortie TTL, synchronisée avec le flash, à partir du stroboscope LED en tant que retour d’information et en tant que deuxième commande pour des horodatages précis du déclenchement du stimulus. Enregistrez-le avec les enregistrements.
  11. Réglez le taux de stimulus (par exemple, intervalle entre les stimuli = 2 s). Définissez le nombre de répétitions du stimulus (par exemple, n = 150 répétitions)
  12. Réglez manuellement les intensités sur le stroboscope (par exemple, durée du flash de 512 μs pour une valeur fixe de 3000 lm).
    REMARQUE : Ceci, cependant, doit être adapté à la question expérimentale spécifique.
  13. Démarrez la présentation du stimulus, enregistrez les signaux EEG à l’aide d’un logiciel d’enregistrement (voir tableau des matériaux) et enregistrez les données sur le PC d’enregistrement.

6. Achèvement de l’expérience, retrait des électrodes et nettoyage des électrodes

  1. Si l’enregistrement fait partie d’un protocole plus long, passez à d’autres étapes expérimentales.
  2. À la fin de l’expérience, euthanasier l’animal selon les directives institutionnelles23,34.
  3. Retirez l’électrode EEG avec précaution (car elle peut être réutilisée).
  4. Lentement, avec l’application de liquide, retirez l’électrode du crâne.
    REMARQUE : Les électrodes peuvent coller à la surface du crâne ; Évitez d’endommager les sites de platine lors de l’enlèvement.
  5. Nettoyez l’électrode après l’expérience avec une solution saline isotonique NaCl (0,9 %) et plongez-la dans une solution protéinante et désinfectante (voir tableau des matériaux) pendant 30 min.
  6. Rangez le porte-électrodes dans un endroit sec et protégé.

7. Traitement du signal VEP de base : domaine temporel et fréquentiel

  1. Importez les fichiers de données brutes dans le logiciel d’analyse (voir Tableau des matériaux).
  2. Filtrez les signaux EEG avec un filtre de phase zéro passe-bande Butterworth entre 1 et 100 Hz.
    REMARQUE : Sélectionnez les types et paramètres de filtre adéquats en fonction de la question de recherche respective 27,35,36.
  3. Sous-échantillonnez les signaux à 1000 Hz.
  4. Segmentez les signaux EEG en essais et faites la moyenne des essais pour produire des potentiels évoqués visuels et déterminer la latence maximale N1.
    REMARQUE : Le reréférencement peut être effectué hors ligne si nécessaire (par exemple, le référencement d’avarie commune, le référencement bipolaire, le référencement « laplacien » de la moyenne locale)23.
  5. Déterminez les valeurs de tension à des points d’intérêt temporels spécifiques et tracez des cartes de distribution de tension à l’aide du logiciel d’analyse.
  6. Calculez la puissance de champ globale37 en calculant l’écart-type spatial de tous les canaux d’électrode.
  7. Calculez un spectrogramme temps-fréquence multi-cônes avec Chronux Toolbox28,31. Utilisez un produit de bande passante TW = 3 et K = 5 avec une taille de fenêtre de 300 ms et une taille de pas de 30 ms.

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Résultats

L’enregistrement des potentiels évoqués visuels avec l’EEG multicanal permet d’évaluer la topographie des amplitudes, des latences ou des composantes de fréquence VEP chez la souris. La figure 2A montre un exemple de topographie VEP évoquée par flash enregistrée avec un EEG épicraniel à 32 canaux d’une souris mâle C57BL/6J âgée de 3 mois. L’activité visuelle évoquée la plus forte se produit dans la région occipitale au-dessus du cor...

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Discussion

Cet article décrit une méthode d’enregistrement de l’EEG multicanal épicrânien avec des électrodes à couche mince et comment acquérir une représentation topographique cohérente des potentiels évoqués visuels chez la souris. Ici, nous avons montré de manière exemplaire la stimulation par flash binoculaire, mais cette approche peut également être appliquée avec d’autres types de stimuli visuels (c’est-à-dire monoculaires, réseaux spatiaux, champ visuel focal) en u...

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Déclarations de divulgation

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt financier concurrent ou autre conflit d’intérêts.

Remerciements

Ce travail a été soutenu par la Fondation allemande pour la recherche (Deutsche Forschungsgemeinschaft, Cluster of Excellence 2177 « Hearing4all », numéro de projet 390895286).

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matériels

NameCompanyCatalog NumberComments
Bepanthen 5% DexpantheolBayerOphtamic gel
Cheetah software 5.11NeuralnyxVersion 5.11Recording software for neurophysiologcal signals
Digital Lynx SXNeuralynxDigital Lynx 16SXRecording system
ECG differential amplifierOtoconsultWDA2 V1.0
Electric shaverAesculapGT420
Electrode HolderTSE Systems430005-HE
Examination lightHeineHL 5000Cold light source lamp
Heating Pad + Temperature Control systemCWETC-1000 Mouse
Histoacryl 0.5 mLB.BraunTissue adhesive
Infrared heat lamp SanitasSIL 06
Ketamine 10% WDTKetaminhydrochlorid
LED stroboscope MonarchNova Strobe PBLVisual stimulation
Matlab 2021aThe Mathworks2021aStimulus control and analysis
Moria Vessel ClampFine Science Tools18320-11
Mouse EEG electrode NeuroNexusH32 (Reticular)32-channel EEG electrode. Thickness: 20 μm; length: 8.6 mm; width 6.8 mm. Platinum sites: 500 μm diameter
Mouse Frame custom madeInformation available on request
Multifunction I/O deviceNational InstrumentsPCIe-6353 with BNC 2090AAnalog stimulus generation, output, and trigger
NaCl 0.9%B.BraunIsotonic, sterile, nonpyrogenic
Neuralynx HS36 NeuralynxHS-36Headstage
Neuronexus probe connectorNeuralynxADPT-HS36-N2T-32AElectrode connector
OscilloscopeTektronixTDS 2014B
Progent Intensive CleanerMeniconProtein remover and disinfecting solution for rigid gas permeable lenses
Recording PC HPHP Z800Recording PC
Rimadyl (Carprofen)ZoetisCarprofen
Silicon Oil M 1000Carl Roth4045.1
Silver wire Science ProductsAG-8WDiameter 203 µm; ECG and reference electrode
Sound proof chamberIAC acoustics
Stereotactic MicromanipulatorTSE Systems430005-M/PFor EEG electrode placement
Stimulation PCDellDell Precision T5810Stimulation PC
Surgical microscopeZeissOp-Mi Focus
Surgical tape3M1527-01.25 cm x 9.1 m
Thilo-Tears 3 mg/gAlcon Pharma GmbHOphtamic gel
Vaselin LichtensteinWinthropWhite vaselin ointment
Xylazin 2%  BernburgXylazinehydrochlorid
Xylocaine Spray (10 mg/puff)AspenLidocaine

Références

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