Yazarlar
Bize Ulaşın

Oturum Aç

Bu içeriği görüntülemek için JoVE aboneliği gereklidir. Oturum açın veya ücretsiz deneme sürümünü başlatın.

Bu Makalede

  • Özet
  • Özet
  • Giriş
  • Protokol
  • Sonuçlar
  • Tartışmalar
  • Açıklamalar
  • Teşekkürler
  • Malzemeler
  • Referanslar
  • Yeniden Basımlar ve İzinler

Özet

Bu çalışma, yetişkin meyve sineklerinde aversif ilişkilendirilebilir öğrenmenin analizine izin veren basit bir davranış paradigmasını açıklar. Yöntem, belirli bir çevresel bağlam ile elektrik çarpması arasında oluşan ilişki nedeniyle doğuştan gelen negatif jeotaksi davranışını bastırmaya dayanır.

Özet

Bu protokol, yetişkin sineklerde (Drosophila melanogaster) aversif ilişkilendirilebilir öğrenmeyi analiz etmek için yeni bir paradigmayı açıklar. Paradigma, hayvanların daha önce elektrik şoku aldıkları bir bölmeden kaçınmayı öğrendikleri laboratuvar kemirgenlerindeki pasif kaçınma davranışına benzer. Test, dikey bir yüzeye yerleştirildiklerinde tırmanma dürtüsü olarak ortaya çıkan sineklerdeki negatif jeotaksiden yararlanır. Kurulum dikey olarak yönlendirilmiş üst ve alt bölmelerden oluşur. İlk denemede, bir sinek genellikle 3-15 s içinde çıktığı yerden bir alt bölmeye yerleştirilir ve elektrik çarpması aldığı üst bölmeye adım atar. İkinci deneme sırasında, 24 saat sonra, gecikme süresi önemli ölçüde artar. Aynı zamanda, şokların sayısı ilk denemeye kıyasla azalır, bu da sineklerin üst bölme hakkında uzun süreli bellek oluşturduğunu gösterir. Gecikme sürelerinin kayıtları ve şok sayısı bir çetele sayacı ve kronometre ile veya Arduino tabanlı basit bir cihazla gerçekleştirilebilir. Tahlillerin nasıl kullanılabileceğini göstermek için, D. melanogaster ve D. simulans erkek ve dişi pasif kaçınma davranışı burada karakterize edildi. Gecikme süreleri ve şok sayısının karşılaştırılması, hem D. melanogaster hem de D. simulans sineklerinin pasif kaçınma davranışını verimli bir şekilde öğrendiğini ortaya koydu. Erkek ve dişi sinekler arasında istatistiksel bir fark gözlenmedi. Bununla birlikte, erkekler ilk denemede üst bölmeye girerken biraz daha hızlıydı, dişiler ise her tutma denemesinde biraz daha yüksek sayıda şok aldı. Batı diyeti (WD) erkek sineklerde öğrenme ve hafızayı önemli ölçüde bozarken, uçuş egzersizi bu etkiyi dengeledi. Birlikte ele alındığında, sineklerdeki pasif kaçınma davranışı, temel öğrenme ve hafıza mekanizmalarını incelemek için kullanılabilecek basit ve tekrarlanabilir bir test sunar.

Giriş

Öğrenme ve hafıza, Drosophila'dan (D.) insana korunmuş, evrimsel olarak eski bir çevreye adaptasyon mekanizmasıdır1. Meyve sineği, içsel moleküler mekanizmaları incelemek için çok çeşitli güçlü genetik araçlar sunduğu için öğrenmenin ve belleğin temel ilkelerini incelemek için sağlam bir model organizmadır2. Rutabaga3, amnesiac4 ve öğrenme ve hafıza için kritik olan dunce5 genlerini tanımlayan öncü genetik tarama çalışmaları2, meyve sinekleri yiyecek, potansiyel eş bulmak ve avcılardan kaçınmak için keskin koku alma duyularına güvendikleri için koku şartlandırmadan yararlandı6.

Koku şartlandırma, Tully ve Quinn7,8 tarafından koku T labirentinin tanıtılması sayesinde öğrenme ve hafıza mekanizmasını incelemek için popüler bir paradigma haline gelmiştir. Daha sonra, görsel koşullandırma9, kur şartlandırma10, aversif fototaksi bastırma tahlil11 ve yabanağ maruz kalma koşullandırması12 dahil olmak üzere çeşitli öğrenme ve hafıza türlerini ölçmek için başka yöntemler önerilmiştir. Ancak, bu tahlillerin çoğu, bir üniversite atölyesinde özel olarak inşa edilmesi veya bir satıcı aracılığıyla satın alınması gereken karmaşık bir kuruluma sahiptir. Burada açıklanan paradigma, sineklerde aversif ilişkilendirilebilir öğrenmeyi incelemek için basit bir davranışsal teste dayanmaktadır ve bu da mevcut birkaç malzemeyle kolayca bir araya getirilebilir.

Açıklanan paradigma, hayvanların daha önce elektrikli ayak şoku aldıkları bir bölmeden kaçınmayı öğrendikleri laboratuvar farelerinde ve sıçanlarda pasif (veya inhibitör) kaçınma davranışına eşdeğerdir13. Muridlerde, prosedür parlak ışıktan doğuştan kaçınmalarına ve daha koyu alanlar için tercihlerine dayanır14. İlk denemede, hayvan, hayvanın hızla çıktığı parlak bölmeye yerleştirilir, elektrik ayak şokunun verildiği karanlık bir bölmeye adım atarak. Genellikle, tek bir deneme sağlam bir uzun süreli bellek oluşturmak için yeterlidir, bu da 24 saat sonra önemli ölçüde gecikme süresine neden olan. Gecikme daha sonra hayvanın aversif uyaran ve belirli ortam arasındaki ilişkiyi hatırlama yeteneğinin bir indeksi olarak kullanılır15.

Bu çalışma, D.'yi maliyet etkinliği, daha büyük numune boyutu, düzenleyici gözetimin olmaması ve güçlü genetik araçlara erişim dahil olmak üzere kemirgen modellerine göre çeşitli avantajlar sunan bir model sistemi olarak kullanan benzer bir prosedürü açıklar16,17. Prosedür, sineklerin dikey bir yüzeye yerleştirildiklerinde tırmanma dürtüsüyle kendini gösteren negatif jeotaksi davranışına dayanmaktadır18. Kurulum iki dikey bölmeden oluşur. İlk denemede, bir meyve sineği alt bölmeye yerleştirilir. Oradan, genellikle 3-15 s içinde çıkar ve elektrik çarpması aldığı üst bölmeye adımını atlar. 1 dakikalık bir deneme sırasında, bazı sinekler zaman zaman üst bölmeye tekrar girebilir ve bu da ek bir elektrik çarpmasına neden olabilir. Test aşamasında, 24 saat sonra, gecikme süresi önemli ölçüde artar. Aynı zamanda, sineklerin üst bölme hakkında aversif ilişkilendirilebilir bellek oluşturduğunu gösteren ilk güne kıyasla şok sayısı azalır. Gecikme süresi, şok sayısı ve tımar nöbetlerinin süresi ve sıklığı daha sonra hayvan davranışını ve aversif uyaran ile belirli ortam arasındaki ilişkiyi oluşturma ve hatırlama yeteneğini analiz etmek için kullanılır. Temsili sonuçlar, Batı diyetine (WD) maruz kalmanın erkek sineklerde pasif kaçınma davranışını önemli ölçüde bozdığını ortaya koymaktadır ve WD'nin sineğin davranışını ve bilişini derinden etkilediğini göstermektedir. Tersine, uçuş egzersizi WD'nin olumsuz etkisini hafifletti ve pasif kaçınma davranışını geliştirdi.

Protokol

1. Pasif kaçınma aparatı hazırlanması

  1. 14 mL polipropilen kültür tüpünün duvar yüzeyine dik ve tüp tabanından 8 mm uzakta 4 mm'lik bir delik açın.
    NOT: En iyi sonuçlar için elektrikli matkap ve 5/32 matkap ucu kullanın.
  2. Çelik bir yardımcı bıçak kullanarak, 45 mm uzunluğunda bir tüp alt parçası oluşturmak için 14 mL polipropilen kültür tüpünün üst kısmını kesin. Alt parça alt bölme görevi görür.
  3. 1.000 μL mavi pipet ucunun ucunu tek kenarlı bir jilet kullanarak kesin ve açıklığı tek bir sinek geçişi için yeterince geniş hale getirin. 12 mm'lik bir parça oluşturmak için mavi ucun daraltıcı kısmını kesin. Bu parçayı alt bölmenin 4 mm'lik bir deliğine sıkıca yerleştirin. Bu, sinekleri aktarmak için bir yükleme iskelesi olarak kullanılır.
  4. Bir kavrama oluşturmak için 15 mm'lik şeffaf vinil boru 5/8" ID'yi kesin (bkz. Malzeme Tablosu). Alt bölmeyi üst bölmeye güvenli bir şekilde takmak için üst ve alt bölmeyi karşı uçlardan kaplin içine yerleştirin.
  5. 2 uçlu ayarlanabilir bir kelepçe kullanarak montajı dikey bir standa takın. Montajı üst bölme olarak şok tüpü ile dikey olarak yönlendirin.
  6. Elektrik şokları sağlamak için şok tüpü tellerini bir elektrik stimülatörüne bağlayın (bkz. Malzeme Masası). Antrenman süresinin süresi 1 dk'dır.
    NOT: Gözlemi kolaylaştırmak için, bir parça beyaz kağıdı cihazın beyaz bir arka planı olarak hizmet edecek şekilde şok tüpünün arkasına yerleştirin. Şok bölmesinin üzerine 75 W eşdeğeri yumuşak ampullü bir lamba koyun. Kurulumun önüne ayarlanabilir bir kol büyüteç lambası yerleştirin. Pasif kaçınma aparatının bir gösterimi Şekil 1'de gösterilmiştir.

2. Sineklerin pasif kaçınma prosedürü için hazırlanması

  1. 3-4 günlük D. melanogaster veya D. simulans sineklerini buz gibi blok kullanarak hareketsiz hale getirin ve daha önce açıklanan prosedürü takip ederek deneyden 24 saat önce (şişe başına 1 sinek) yiyeceklerle bireysel şişelere aktarın.
    NOT: Burada açıklanan deneyler 3-4 günlük erkek ile karşılaştırıldı. dişi D. melanogaster ve D. simulans sinekleri.
  2. Davranış deneylerinden önce, tüm şişeleri kodla. Bunun için, her gruba bir harf atayın, örneğin, "A", "B", "C" vb. Bu kodu yalnızca tüm veriler kaydedildikten ve çözümlendikten sonra ortaya çıkardı. Bireysel varyasyonlara karşı koymak için genotip veya tedavi başına en az 20 sinek kullanın.
    NOT: Deneylerin ve analizlerin "kör" olarak gerçekleştirilmesi, sinek ve veri analizinin performansını değerlendirmede bir önyargının hariç tutulmasını sağlar.

3. İlk denemeyi gerçekleştirmek

  1. Daha önce 20 olarak açıklanan bir sinek ağzı aspiratörü (bkz. Malzeme Tablosu) kullanarak, bir sineği tek tek şişeden yükleme yuvası aracılığıyla alt bölmeye hafifçe aktarın. Havayı emerek ağız aspiratörüne bir sineği hafifçe emer. Yükleme iskelesine hafifçe üfleyerek sineği yatırın.
    NOT: Yakalama ve yükleme sırasında hayvanı strese almaktan kaçının.
  2. Sinek alt bölmeye yüklendikten hemen sonra, 1 dakikalık bir zamanlayıcı ve kronometre başlatın.
    NOT: Kronometre, gecikmeleri ölçmek ve şok sayısını saymak için sayma sayacı için kullanılır.
  3. Sinek tüm pençeleri ızgaraya yerleştirerek şok tüpüne girdiğinde ilk gecikmeyi kaydetmek için kronometreye basın. Sineğe elektrik şoku vermek için uyarıcıyı açın. Stimülasyon parametreleri 120 volt, 1000 ms süre, 1 nabız/sn (BES), tren süresi 2000 ms'dir.
  4. Sinek şok tüpüne tekrar girerse ek şoklar sunun. 1 dakikalık deneme sırasında alınan şok sayısını bir çetele sayacı veya Arduino tabanlı bir sayaçla kaydedin (bkz. Malzeme Tablosu). Arduino tabanlı sayacı kullanıyorsanız, lütfen aşağıdaki adımları izleyin.
    NOT: İsteğe bağlı Arduino tabanlı bir cihaz AKM-007 (bkz. Malzeme Tablosu), cihazdaki ilgili düğmelere basıp bırakarak her hayvan için zaman, gecikme süresi, şok sayısı ve tımar zıplamalarının sıklığını ve süresini ölçmek için kullanılabilir. Cihazdaki düğmeler gecikme süresini ölçmek, şok sayısını yönetmek ve kaydetmek ve tımar zıplamalarının sıklığını ve süresini ölçmek için atanır.
    1. 3.2. adımda Başlat düğmesine ve 3.3.
    2. Bir tımar maçının süresini kaydetmek için, cihazdaki bir tımar maçının başındaki Tımar düğmesine basın ve bu düğmeyi tımar maçının sonunda bırakın.
      NOT: Tımar bouts 1 dakika deneme boyunca ölçüldü. Kapsamlı bakım hayvan stresinin göstergesi olabilir21,22. Arduino tabanlı cihaz, tüm verileri CSV dosyası olarak bir bellek kartına kaydeder.
  5. 1 dakikalık bir denemenin sonunda, sineği yavaşça tek bir şişeye geri aktarın. Gecikmeyi, alınan şokların sayısını ve davranıştaki önemli değişiklikleri yazın.
  6. Alt ve şok bölmesini % 70 etanol ile temizleyin, tüy bırakmayan bir temizleme dokusuyla silin ( bkz. Malzeme Masası) ve saç kurutma makinesi ile kurulayın. Denemeyi bir sonraki sinekle tekrarlayın.
  7. Davranış deneylerinden sonra alt bölmeyi su ve kokusuz deterjanla temizleyin. Alt bölmeyi ve şok bölmesini % 70 etanol ile silin ve gece boyunca hava kurutun.

4. İkinci denemeyi gerçekleştirmek

  1. Yukarıda açıklanan yordamı (adım 3) 24 saat sonra tekrarlayarak ikinci denemeyi gerçekleştirin. Sinekleri önceki günle aynı sırada test edin.

5. Sonuçların analizi

  1. Her deney grubu için deneme 1 ve deneme 2 için ortalama gecikme süresini, ortalama şok sayısını ve tımar zıplama süresini hesaplayın. Tukey'in testini kullanarak geçici analizlerle birden fazla karşılaştırma için iki gruplu karşılaştırma veya ANOVA için öğrenci t testi gerçekleştirin23.

Sonuçlar

Pasif kaçınma D. melanogaster (Kanton-S) ve D'de çalışılmıştır. Simulans. Deneyler, ardışık denemeler arasındaki gecikmeleri ve alınan şokların sayısını karşılaştırdı. Başlangıçta, deneyler 3-4 günlük erkek D. melanogaster sinekleri ile gerçekleştirildi. Sinekler, standart Bloomington Formülasyon diyetinde 12 saat açık-karanlık döngü, % 70 nem ve kontrollü nüfus yoğunluğu altında 24 ° C'de iklim kontrollü bir ortamda sürdürülür. Yoğunluk...

Tartışmalar

Tehdit edici uyaranlardan kaçınmak, C. zarafetinden human32'ye kadar çeşitli türlerde uyarlanabilir davranışın önemli bir özelliğidir. Tipik olarak aversif bir olayın kaçmasını gerektiren kaçınma öğrenme prosedürleri, 1970'lerin 32'sinden bu yana laboratuvar kemirgenlerinde öğrenme ve hafıza süreçlerini araştırmak için yaygın olarak kullanılan davranışsal görevlerdir. Aktif kaçınma prosedürlerinde, kayıts...

Açıklamalar

Yazarlar çıkar çatışması olmadığını beyan eder.

Teşekkürler

Bu çalışma NIH R15ES029673 (AKM) tarafından parça parça desteklendi.

Malzemeler

NameCompanyCatalog NumberComments
Bloomington Formulation dietNutri-Fly 66-112Available from Genesee Scientific Inc., San Diego, CA
1000 µL Blue tipFisherNC9546243
17 x 100 mm 14 mL polypropylene culture tubeVWR 60818-689
Aduino-based Automatic Kontrol ModuleIn-houseAKM-007This unit is optional. Complete description, schematics, wiring diagram and a code are provided at the ECU Digital Market - https://digitalmarket.ecu.edu/akmmodule
Dual-Display 2-Channel  Digital Clock/TimerDigi-SenseAO-94440-10https://www.amazon.com/Cole-Parmer-AO-94440-10-Dual-Display-2-Channel-Jumbo-Digit/dp/B00PR0809G/ref=sr_1_5?dchild=1&keywords=Dual-Display+timer+jumbo&qid=1627660660&sr=
8-5#customerReviews
Electronic Finger CounterN/AN/Ahttps://www.amazon.com/gp/product/B01M8IRK6F/ref=ppx_yo_dt_b_search_asin_title?ie=UTF8&psc=1
Fisherbrand Sparkleen 1 DetergentFisher Scientific04-320-4
Fly mouth aspiratorIn-housePrepared as described in reference 19.
Grass S88 stimulatorN/AN/ACould be replaced with any stimulator which can provide described parameters
Kim-wipesFisher Scientific06-666Kimberly-Clark Professional 34120
Metal block for fly immobilizationIn-house4 x 13 x 23.5cm aluminum block
Nutiva USDA Certified Organic, non-GMO, Red Palm OilNutivaN/Ahttps://www.amazon.com/Nutiva-Certified-Cold-Filtered-Unrefined-Ecuadorian/dp/B00JJ1E83G/ref=sxts_rp_s1_0?cv_ct_cx=Nutiva+USDA+Certified+Organic%2C+non-GMO%2C+Red+Palm+Oil&dchild=1&keywords=Nutiva+USDA+Certified+Organic%2C+non-GMO%2C+Red+Palm+Oil&pd_rd_i=B00JJ1E83G&pd_
rd_r=f35e9d2f-afe4-44b6-afc2-1c9cd705be18&pd_rd_w=
R3Zb4&pd_rd_wg=eUv1m&pf_rd_
p=c6bde456-f877-4246-800f-44405f638777&pf
_rd_r=M94N11RC7NH333EMJ66Y
&psc=1&qid=1627661533&sr=1-1-f0029781-b79b-4b60-9cb0-eeda4dea34d6
Shock tubeCelExplorerTMA-201https://www.celexplorer.com/product_detail.asp?id=217&MainType=110&SubType=8
StopwatchAccusplitA601XLNhttps://www.amazon.com/gp/product/B0007ZGZYI/ref=ppx_yo_dt_b_search_asin_title?ie=UTF8&psc=1
Transparent vinyl tubing (3/4” OD, 5/8” ID)LowesAvaiable from Lowes

Referanslar

  1. Kandel, E. R., Dudai, Y., Mayford, M. R. The molecular and systems biology of memory. Cell. 157 (1), 163-186 (2014).
  2. McGuire, S. E., Deshazer, M., Davis, R. L. Thirty years of olfactory learning and memory research in Drosophila melanogaster. Progress in Neurobiology. 76 (5), 328-347 (2005).
  3. Livingstone, M. S., Sziber, P. P., Quinn, W. G. Loss of calcium/calmodulin responsiveness in adenylate cyclase of rutabaga, a Drosophila learning mutant. Cell. 37 (1), 205-215 (1984).
  4. Quinn, W. G., Sziber, P. P., Booker, R. The Drosophila memory mutant amnesiac. Nature. 277 (5693), 212-214 (1979).
  5. Dudai, Y., Jan, Y. N., Byers, D., Quinn, W. G., Benzer, S. dunce, a mutant of Drosophila deficient in learning. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 73 (5), 1684-1688 (1976).
  6. Busto, G. U., Cervantes-Sandoval, I., Davis, R. L. Olfactory learning in Drosophila. Physiology. 25 (6), 338-346 (2010).
  7. Tully, T., Quinn, W. G. Classical conditioning and retention in normal and mutant Drosophila melanogaster. Journal of Comparative Physiology. A: Sensory, Neural, and Behavioral Physiology. 157 (2), 263-277 (1985).
  8. Wright, N. J. Evolution of the techniques used in studying associative olfactory learning and memory in adult Drosophila in vivo: A historical and technical perspective. Invertebrate Neuroscience. 14 (1), 1-11 (2014).
  9. Vogt, K., Yarali, A., Tanimoto, H. Reversing stimulus timing in visual conditioning leads to memories with opposite valence in Drosophila. PloS One. 10 (10), 0139797 (2015).
  10. Koemans, T. S., et al. Drosophila courtship conditioning as a measure of learning and memory. Journal of Visualized Experiments. (124), e55808 (2017).
  11. Ali, Y. O., Escala, W., Ruan, K., Zhai, R. G. Assaying locomotor, learning, and memory deficits in Drosophila models of neurodegeneration. Journal of Visualized Experiments. (49), e2504 (2011).
  12. Bozler, J., et al. A systems level approach to temporal expression dynamics in Drosophila reveals clusters of long term memory genes. Plos Genetics. 13 (10), 1007054 (2017).
  13. Atucha, E., Roozendaal, B. The inhibitory avoidance discrimination task to investigate accuracy of memory. Frontiers in Behavioral Neuroscience. 9, 60 (2015).
  14. Thiels, E., Hoffman, E. K., Gorin, M. B. A reliable behavioral assay for the assessment of sustained photophobia in mice. Current Eye Research. 33 (5), 483-491 (2008).
  15. Detrait, E. R., Hanon, E., Dardenne, B., Lamberty, Y. The inhibitory avoidance test optimized for discovery of cognitive enhancers. Behavior Research Methods. 41 (3), 805-811 (2009).
  16. Piper, M. D. W., Partridge, L. Drosophila as a model for ageing. Biochimica et Biophysica Acta - Molecular Basis of Disease. 1864 (9), 2707-2717 (2018).
  17. Chalmers, J., et al. A multicomponent screen for feeding behaviour and nutritional status in Drosophila to interrogate mammalian appetite-related genes. Molecular Metabolism. 43, 101127 (2021).
  18. Gargano, J. W., Martin, I., Bhandari, P., Grotewiel, M. S. Rapid iterative negative geotaxis (RING): a new method for assessing age-related locomotor decline in Drosophila. Experimental Gerontology. 40 (5), 386-395 (2005).
  19. Yang, D. Simple homemade tools to handle fruit flies-Drosophila melanogaster. Journal of Visualized Experiments. (149), e59613 (2019).
  20. Barradale, F., Sinha, K., Lebestky, T. Quantification of Drosophila grooming behavior. Journal of Visualized Experiments. (125), e55231 (2017).
  21. Denmark, A., et al. The effects of chronic social defeat stress on mouse self-grooming behavior and its patterning. Behavioural Brain Research. 208 (2), 553-559 (2010).
  22. Kalueff, A. V., et al. Neurobiology of rodent self-grooming and its value for translational neuroscience. Nature Reviews: Neuroscience. 17 (1), 45-59 (2016).
  23. Motulsky, H. . Intuitive biostatistics: A nonmathematical guide to statistical thinking. Fourth edition. , (2018).
  24. Qiao, B., Li, C., Allen, V. W., Shirasu-Hiza, M., Syed, S. Automated analysis of long-term grooming behavior in Drosophila using a k-nearest neighbors classifier. Elife. 7, 34497 (2018).
  25. Mu, M. D., et al. A limbic circuitry involved in emotional stress-induced grooming. Nature Communications. 11 (1), 2261 (2020).
  26. Song, C., Berridge, K. C., Kalueff, A. V. Stressing' rodent self-grooming for neuroscience research. Nature Reviews: Neuroscience. 17 (9), 591 (2016).
  27. Wang, C., Chan, J. S., Ren, L., Yan, J. H. Obesity reduces cognitive and motor functions across the lifespan. Neural Plasticity. 2016, 2473081 (2016).
  28. Lewis, A. R., Singh, S., Youssef, F. F. Cafeteria-diet induced obesity results in impaired cognitive functioning in a rodent model. Heliyon. 5 (3), 01412 (2019).
  29. Yohn, S. E., Galbraith, J., Calipari, E. S., Conn, P. J. Shared behavioral and neurocircuitry disruptions in drug addiction, obesity, and binge eating disorder: Focus on Group I mGluRs in the mesolimbic dopamine pathway. ACS Chemical Neuroscience. 10 (5), 2125-2143 (2019).
  30. Lopez-Taboada, I., Gonzalez-Pardo, H., Conejo, N. M. Western Diet: Implications for brain function and behavior. Frontiers in Psychololgy. 11, 564413 (2020).
  31. Murashov, A. K., et al. Preference and detrimental effects of high fat, sugar, and salt diet in wild-caught Drosophila simulans are reversed by flight exercise. FASEB Bioadvances. 3 (1), 49-64 (2021).
  32. Krypotos, A. M., Effting, M., Kindt, M., Beckers, T. Avoidance learning: A review of theoretical models and recent developments. Frontiers in Behavioral Neuroscience. 9, 189 (2015).
  33. Binder, M. D., Hirokawa, N., Windhorst, U. . Encyclopedia of Neuroscience. , 3093 (2009).
  34. Mery, F., Belay, A. T., So, A. K., Sokolowski, M. B., Kawecki, T. J. Natural polymorphism affecting learning and memory in Drosophila. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (32), 13051-13055 (2007).
  35. Tan, Y., Yu, D., Pletting, J., Davis, R. L. Gilgamesh is required for rutabaga-independent olfactory learning in Drosophila. Neuron. 67 (5), 810-820 (2010).
  36. Ögren, S. O., Stiedl, O., Stolerman, I. P. . Encyclopedia of Psychopharmacology. , 960-967 (2010).

Yeniden Basımlar ve İzinler

Bu JoVE makalesinin metnini veya resimlerini yeniden kullanma izni talebi

Izin talebi

Daha Fazla Makale Keşfet

DavranSay 176Pasif ka nmaaversif renmeili kilendirilebilir renmehaf zaDrosophilabat diyetiu u egzersizi

This article has been published

Video Coming Soon

JoVE Logo

Gizlilik

Kullanım Şartları

İlkeler

Bize Ulaşın

KÜTÜPHANEYE TAVSİYE ET

JoVE HABER BÜLTENLERİ

Araştırma

Eğitim

Yazarlar

Kütüphaneciler

JoVE Hakkında

Telif Hakkı © 2020 MyJove Corporation. Tüm hakları saklıdır